Resumos

INVENTÁRIOS

Checklist dos mamíferos do Estado de São Paulo, Brasil

Checklist of mammals from São Paulo State, Brazil

Mario de Vivo^I; Ana Paula CarmignottoII, ^* * Autor para correspondência: Ana Paula Carmignotto, e-mail: apcarmig@gmail.com ; Renato Gregorin^III; Erika Hingst-Zaher^IV; Gilson Evaristo Iack-Ximenes^V; Michel Miretzki^VI; Alexandre Reis Percequillo^VII; Mario Manoel Rollo Junior^VIII; Rogério Vieira Rossi^IX; Valdir Antonio Taddei^X

^IMuseu de Zoologia, Universidade de São Paulo - USP, CEP 04263-000, São Paulo, SP, Brasil

^IIUniversidade Federal de São Carlos - UFSCar, Campus Sorocaba, CEP 18052-780, Sorocaba, SP, Brasil

^IIIDepartamento de Biologia, Universidade Federal de Lavras - UFLA, CEP 37200-000, Lavras, MG, Brasil

^IVMuseu Biológico, Instituto Butantan, CEP 05503-900, São Paulo, SP, Brasil

^VZoologia Departamento de Ciências Naturais, Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia - UESB, Campus de Vitória da Conquista, CEP 45083-900, Vitória da Conquista, BA, Brasil

^VIInstituto Histórico e Geográfico do Paraná, CEP 80010-000, Curitiba, PR, Brasil

^VIIDepartamento de Ciências Biológicas, Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz", Universidade de São Paulo - USP, CEP 13418-900, Piracicaba, SP, Brasil

^VIICampus Experimental do Litoral Paulista, Universidade Estadual Paulista - UNESP, CEP 11330-900, São Vicente, SP, Brasil

^IXDepartamento de Biologia e Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade Federal de Mato Grosso - UFMT, CEP 78060-900, Cuiabá, MT, Brasil

^XUniversidade para o Desenvolvimento do Estado e da Região do Pantanal - UNIDERP, Rua Ceará, 333, Miguel Couto, CP 2354, CEP 15054-000, Campo Grande, MS, Brasil. http/:www.uniderp.br

RESUMO

A fauna de mamíferos do estado de São Paulo consta de 231 táxons, sendo este número uma estimativa da real diversidade presente na região, dado a falta de amostragem em grandes extensões do estado, e também de revisões taxonômicas para determinados grupos. Ainda assim, nosso conhecimento aumentou em 20% desde a última estimativa em 1998, principalmente em relação aos quirópteros e roedores. Estes dados são provenientes de inventários faunísticos, e também do estudo de espécimes depositados em coleções científicas oriundos de revisões taxonômicas. Também temos um maior volume de dados a respeito da distribuição dos mamíferos em relação às diferentes paisagens presentes no estado, o que nos permite dividir a mastofauna em três componentes distintos: o mais importante desses é o das espécies generalistas, que ocorrem em todas as principais paisagens do estado; o segundo grupo concentra espécies das formações abertas, e o terceiro grupo inclui as espécies essencialmente florestais. Além disso, o número de estudos que tem se preocupado com o efeito da fragmentação de hábitats sobre as comunidades de mamíferos, bem como a respeito da permeabilidade das espécies em áreas alteradas, também aumentaram. Dados a respeito da ocorrência, abundância e vulnerabilidade das espécies foram essenciais para traçar estratégias em relação à escolha de áreas e à indicação de ações prioritárias para a conservação dos mamíferos no estado, assim como classificar as espécies nas diferentes categorias de ameaças propostas, culminando na Lista das Espécies Ameaçadas do Estado de São Paulo. Entretanto, ainda existem inúmeras lacunas de conhecimento, que vão desde o número limitado de amostras zoológicas, até a falta de informações acerca da ecologia e história natural de várias espécies. É imprescindível que aumentemos as amostras de mamíferos em coleções zoológicas, principalmente em áreas de Floresta Ombrófila Densa, nos fragmentos de Cerrado, bem como em áreas do centro e oeste do Estado, que permanecem ainda pouco estudadas, com o objetivo de produzir um maior número de revisões taxonômicas em diversos grupos de mamíferos, e de estudos com abordagens filogeográficas e de genética de populações, para diagnosticarmos de forma efetiva a riqueza de mamíferos no estado, bem como os mecanismos evolutivos responsáveis por esta diversificação. Aliados a esses estudos serão necessárias abordagens ecológicas para gerarmos conhecimento, que em conjunto, nos permitirá avaliarmos o estado de conservação dos mamíferos de São Paulo e tomarmos decisões sobre as melhores estratégias para manejarmos e preservarmos estas espécies.

Número de espécies: No mundo: 5.490, no Brasil: 652, estimadas no estado de São Paulo: 231.

Palavras-chave: mamíferos, biota paulista, Programa BIOTA/FAPESP.

ABSTRACT

São Paulo harbors 231 mammal species until now. This is an estimate of its real diversity since many regions of the State continue poorly surveyed, and also reflects the lack of taxonomic work for certain mammal taxa. Nevertheless, our knowledge of the São Paulo mammals has increased in 20% in the last 12 years, especially in relation to bats and rodents. These new data are based in mammal inventories and also in the analysis of specimens housed in scientific collections associated with taxonomic revisions. We also know better about the mammal distribution in the distinct vegetation units present in the State, permitting us to divide the mammals in three distinct components: the most important one is the generalists, represented by species occurring in every landscape in the State, while the second one concentrates species inhabiting the open formations, and the third component the species associated with the forest formations. Besides, the number of studies dealing with the effect of fragmentation and the permeability of mammals in altered areas also has increased. Occurrence, abundance and vulnerability data were essential to raise strategies in order to choose priority areas and to indicate priority actions to conserve the mammals of the State, as well as to classify the species in the different proposed threaten categories, culminating in the List of the Threaten Species of the São Paulo State. However, there are many points yet poorly developed or poorly known, such as the limited number of zoological samples, and the lack of information about the ecology and natural history of many species, respectively. It's extremely important that we increase our samples in the scientific collections, especially in areas of Dense Ombrofilous Forests, in the Cerrado fragments, as well as in central and western areas of the State that continue poorly surveyed. The objective is to produce more taxonomic work in several mammalian groups, and also studies focusing in the phylogeography and in the population genetics in order to effectively diagnose the mammal richness of the State, as well as the evolutionary processes responsible for this diversification. Additionally, ecological data accompanying this information is needed in order to evaluate the conservation status of the São Paulo mammals to decide about the better strategies to manage and conserve these mammals.

Number of species: In the world: 5,490, in Brazil: 652, estimated in São Paulo State: 231.

Keywords: mammals, biodiversity of the State of São Paulo, BIOTA/FAPESP Program.

Introdução

A fauna de mamíferos do estado de São Paulo foi catalogada pela primeira vez pelo Dr. Hermann von Ihering, em 1894. Naquela ocasião, baseado na jovem coleção de mamíferos do então Museu Paulista (atual Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo), Ihering listou 94 espécies de mamíferos, essencialmente terrestres. Não havia na coleção espécimes da Ordem Cetacea e Ihering informava à comunidade: "Não sabemos por ora nada sobre as baleias da nossa costa, nem sobre as espécies menores de bôto, e toninha. Desejo receber ao menos crâneos dos respectivos representantes da costa de S. Paulo" (von Ihering 1894, p. 16).

Nos últimos 117 anos, muito conhecimento foi acumulado sobre os mamíferos do estado. A partir de poucas dezenas de espécimes na época de H. von Ihering, a coleção do MZUSP hoje conta com cerca de 50.000 exemplares e novas e importantes coleções foram estabelecidas no Estado. Novas linhas de pesquisa foram estabelecidas e considerável conhecimento foi produzido.

Ainda assim, a despeito do grande avanço no conhecimento, a frase de Ihering manifestando nosso desconhecimento sobre os cetáceos ainda é válida para muitos grupos de mamíferos no Estado de São Paulo e no Brasil. A presente contribuição apresenta uma lista das espécies presentes no estado, que é resultante do esforço individual e coletivo de diversos pesquisadores que aqui trabalham e trabalharam. Além disso, apresentamos um diagnóstico desta fauna e das principais perspectivas a serem seguidas nos anos vindouros.

Metodologia

Para a elaboração da presente lista foram consultadas diversas coleções científicas de mamíferos no Brasil e no exterior para avaliar o status taxonômico das espécies com registros para o Estado de São Paulo. Todos os registros aqui apresentados são decorrentes de espécimes-testemunho presentes nestes acervos, em especial na coleção de mamíferos do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP), os quais se encontram citados na Lista de Espécimes Testemunho em anexo (Apêndice 1). Também foram considerados os trabalhos com material testemunho citado e depositado em coleções científicas. Não incluímos registros exclusivamente provenientes de literatura uma vez que muitos destes não são baseados em espécimes-testemunho, e por esta razão, a correta identificação da espécie não pode ser aferida e nem conferida. Isso é especialmente importante se considerarmos o grande número de novos táxons que foram descritos nos últimos anos (Abrawayaomys chebezi Pardiñas, Teta & D'Elía, 2009; Akodon paranaensis Christoff, Fagundes, Sbalqueiro, Mattevi & Yonenaga-Yassuda, 2000; Akodon philipmyersi Pardiñas, D'Elía, Cirignoli & Suarez, 2005; Akodon reigi González, Langguth & Oliveira, 1999; Brucepattersonius paradisus, B. guarani, B. misionensis Mares & Braun, 2000; Cerradomys langguthi and C. vivoi Percequillo, Hingst-Zaher & Bonvicino, 2008; Juliomys rimofrons Oliveira & Bonvicino, 2002; Juliomys ossitenuis Costa, Pavan, Leite & Fagundes, 2007; Phyllomys pattoni Emmons, Leite, Kock & Costa, 2002; P. sulinus Leite, Christoff & Fagundes, 2008 e Eptesicus taddeii Miranda, Bernardi & Passos, 2006).

A nomenclatura e o arranjo taxonômico seguem Wilson & Reeder (2005), exceto no caso de literatura taxonômica mais recente ou de dados de autores ainda não publicados, onde seguimos Voss et al. (2005) para Cryptonanus; Gregorin (2006) para Alouatta; Silva Jr. (2001) para Cebus; de Vivo (dados não publicados) para Guerlinguetus; Weksler et al. (2006) para Cerradomys, Euryoryzomys, Hylaeamys e Sooretamys; Oliveira (1998) para Oxymycterus; Iack-Ximenes (1999) para Dasyprocta; Bezerra & Oliveira (2010) para Clyomys e Iack-Ximenes (2005) para Trinomys. Os níveis taxonômicos supra-genéricos citados foram ordem, família e subfamília, e os gêneros e espécies dentro de cada táxon desses níveis foram colocados em ordem alfabética (Apêndice 2).

A lista se refere apenas às espécies nativas de mamíferos, assim as espécies introduzidas, tanto as brasileiras quanto as exóticas, não foram consideradas, e entre elas incluem-se o javali (Sus scrofa), o ratão-do-banhado (Myocastor coypus), os saguis Callithrix jacchus e C. geoffroyi, e os roedores domésticos dos gêneros Rattus e Mus.

Com relação aos cetáceos, foi o único grupo onde outros tipos de registros foram também considerados mediante a escassez de material em coleções científicas, sendo, portanto, incluídos registros baseados em animais encalhados e em avistamentos.

Resultados e Discussão

1. Comentários taxonômicos e biogeográficos

A lista aqui apresentada conta com 231 táxons de mamíferos. Este número ainda é uma estimativa da real diversidade presente na região, dado a falta de amostragens em grandes extensões do estado, e também de revisões sistemáticas para determinados grupos.

1.1. Marsupiais

Em relação aos marsupiais, recentemente, vários gêneros que abrigavam espécies crípticas tiveram sua diversidade incrementada, como foi o caso do gênero Didelphis (D. aurita e D. marsupialis - Cerqueira & Lemos 2000), Micoureus (M. demerarae e M. paraguayanus - Patton et al. 2000) e Philander (P. opossum e P. frenatus - Patton & Silva 1997) para espécies ocorrendo na Amazônia e Mata Atlântica; de Gracilinanus (G. agilis e G. microtarsus - Costa et al. 2003) para espécies presentes em áreas de Mata Atlântica e nas formações abertas; de Thylamys (T. karimii e T. velutinus - Carmignotto & Monfort 2006) para espécies habitantes das formações abertas; e de Marmosops (M. incanus e M. paulensis - Mustrangi & Patton 1997) para as habitantes da Mata Atlântica. Além das revisões baseadas em dados morfológicos, vários estudos moleculares têm observado uma grande divergência genética entre populações de um único táxon, identificando complexos de espécies (e.g., Gracilinanus microtarsus - Costa et al. 2003, Patton & Costa 2003). Não só a diversidade, mas a nomenclatura acaba por ser definida por meio destes trabalhos, culminando no nome e número de espécies que atualmente conhecemos, sendo importante ressaltar a ocorrência de três localidades-tipo no estado: Gracilinanus microtarsus (Wagner, 1842) em Ipanema; Monodelphis unistriata (Wagner, 1842) em Itararé; e Thylamys velutinus (Wagner, 1842) em Ipanema.

Das 24 espécies de marsupiais registradas, algumas apresentam ampla distribuição no estado, como é o caso de Didelphis aurita, D. albiventris, Gracilinanus microtarsus, Marmosops incanus, Micoureus paraguayanus, Monodelphis scalops e Philander frenatus, que embora também sejam delimitadas pelas paisagens distintas presentes no estado, apresentam registros em um número razoável de localidades, possibilitando a realização de estudos envolvendo a variação genética e morfológica destes táxons, bem como a obtenção de dados de ecologia e história natural destas populações, ainda escassos no estado (ver Martins & Bonato 2004, Martins et al. 2006a, b). Entretanto, há também espécies com distribuição restrita a determinados ambientes, como Caluromys lanatus, Gracilinanus agilis, Monodelphis kunsi e Thylamys velutinus que se encontram associadas aos poucos fragmentos inventariados de Cerrado (Carmignotto 2005); Marmosops paulensis a áreas de Floresta Ombrófila em altitudes elevadas (Mustrangi & Patton 1997); Monodelphis theresa em áreas de Floresta Ombrófila na Serra do Mar (Camardella et al. 2000, Voss & Jansa 2003), e M. unistriata restrita ao holótipo e à localidade-tipo, em Itararé, sendo seu status taxonômico não muito bem esclarecido (Gomes 1991, Gardner 2008). Assim como para M. unistriata, não há registros recentes para T. velutinus (Carmignotto & Monfort, 2006), sendo muito importante estabelecer se estas espécies ainda ocorrem no estado.

A realização de inventários de fauna com o emprego de métodos complementares de captura, como é o caso das armadilhas de queda (pitfalls), têm se revelado fundamental para a delimitação dos táxons e suas áreas de distribuição geográfica, em especial dos marsupiais. As várias espécies do gênero Monodelphis, que antes eram consideradas raras e representadas por poucos espécimes em coleções científicas (Gomes 1991), hoje são táxons abundantes, permitindo a resolução de diversos problemas taxonômicos (e.g., Vilela et al. 2010). De maneira semelhante, poucos representantes do gênero Cryptonanus, anteriormente considerados subespécies ou sinônimos de G. microtarsus (Voss et al. 2005), existiam nas coleções. Atualmente, as espécies deste gênero têm-se revelado mais abundante em certas localidades do estado do que a própria G. microtarsus (Carmignotto, 2005 - citado como Gracilinanus spp.). Cryptonanus trata-se de um gênero pouco conhecido em termos taxonômicos, principalmente no que diz respeito às espécies brasileiras, já que poucos exemplares provenientes do Brasil foram analisados por Voss et al. (2005). O emprego de Cryptonanus spp. para os táxons presentes no estado de São Paulo é provisório, e se baseia na revisão do gênero em andamento, que aponta três táxons distintos com ocorrência em São Paulo (A.P. Carmignotto, dados não publicados).

Considerando-se o grau de ameaça, não só espécies de distribuição restrita como Marmosops paulensis, Monodelphis iheringi e Thylamys velutinus encontram-se sob ameaça (categoria vulnerável), mas também as espécies relativamente abundantes, que vêm sofrendo com o processo de fragmentação de hábitats, como é o caso de Marmosops incanus, Metachirus nudicaudatus, Monodelphis americana e M. scalops (categoria quase ameaçados) (São Paulo 2008).

1.2. Mamíferos terrestres de médio e grande porte

Em relação aos mamíferos terrestres de médio e grande porte (45 espécies), apesar de suas espécies serem melhor delimitadas quanto comparadas aos mamíferos de menor porte, há ainda vários problemas taxonômicos, como por exemplo, em relação às espécies do gênero Conepatus (Kasper et al. 2009) e Galictis (Oliveira 2009), dificultando a delimitação de suas áreas de distribuição e, consequentemente, quais espécies ocorrem no estado. Mesmo grupos considerados bem estudados como os carnívoros apresentam variação geográfica ao longo de suas amplas distribuições geográficas, podendo vir a constituir táxons distintos. O único táxon de médio porte com locadidade-tipo restrita a São Paulo é o mico-leão-preto Leontopithecus chrysopygus (Mikan, 1823), com localidade-tipo em Ipanema.

Além disso, existem espécies que apresentam poucos registros de ocorrência no estado, como o mico-leão-de-cara-preta Leontopithecus caissara, o cachorro-do-mato-vinagre Speothos venaticus (Beisiegel 2009), a raposa-do-campo Lycalopex vetulus, o gato-do-mato Leopardus wiedii, e os veados Mazama nana e Mazama bororo, ambos recém reconhecidos como espécies válidas, e apresentando registros em São Paulo (Rossi 2000, Duarte & Jorge 2003). Existem espécies, ainda, que somente apresentam registros históricos no estado, como o tatu-canastra Priodontes maximus e a ariranha Pteronura brasiliensis. É necessário que estudos sejam delineados para o inventário destas espécies para que possamos delimitar os locais de ocorrência no estado, permitindo traçar estratégias voltadas para a conservação destas espécies, bem como o estudo de suas populações, principalmente devido ao fato deste grupo de mamíferos apresentar o maior número de espécies ameaçadas de extinção (São Paulo 2008).

1.3. Morcegos

Existem 79 espécies de quirópteros com registro em São Paulo. Os filostomídeos representam a maioria das espécies (38 ou 45,6%) seguidos dos molossídeos (17 ou 21,5%) e vespertilionídeos (15 ou 19%). Dentre as 79 espécies, seis apresentam localidade-tipo no estado: Micronycteris megalotis (Gray, 1842) em Perequê; Mimon bennettii (Gray, 1838) e Pygoderma bilabiatum (Wagner, 1843) em Ipanema; Uroderma bilobatum Peters, 1866 em São Paulo; Cynomops abrasus (Temminck, 1826) em Votuporanga e Lasiurus ebenus Fazzolari-Côrrea, 1994 no Parque Estadual da Ilha do Cardoso, este último restrito à localidade-tipo (Gardner 2008, Gregorin 2008).

Existem também grandes lacunas de conhecimento com relação a este grupo no estado, e a maioria das espécies apresenta poucos registros, por exemplo: Saccopteryx leptura, Diclidurus scutatus, Mimon crenulatum, Glyphonycteris sylvestris, Trachops cirrhosus, Eumops glaucinus, E. hansae, E. maurus, Nyctinomops macrotis, Natalus espiritosantensis, Myotis alter e M. albescens, incluindo várias espécies que apresentam seu limite meridional de distribuição no estado, como Vampyrodes caraccioli (Velazco et al. 2010a), Thyroptera tricolor (Miretzki 2010) e Natulus espiritosantensis (Miretzki 2006). Porém, dentre as espécies consideradas ameaçadas no estado, encontram-se apenas duas espécies de morcegos hematófagos (Diaemus youngii e Diphylla ecaudata), Natalus espiritosantensis (citado como N. stramineus) e Thyroptera tricolor, todas apresentando baixas densidades populacionais onde ocorrem (Miretzki 2010). O quadro geral é de um conhecimento ainda incipiente, destacando-se que das 79 espécies registradas para o estado, 25 (31,6%) são listadas como de Dados Deficientes (Percequillo & Kierulff 2010).

Em termos taxonômicos, duas espécies ainda precisam de estudos mais aprofundados. Molossus cf. aztecus foi registrada para a região do planalto paulista, em área de mosaico de paisagens, e os estudos sobre o espécime estão em andamento (R. Gregorin, dados não publicados). De qualquer forma, há registro dessa espécie para o sul mineiro, também em área ecotonal (Lavras e Viçosa - Gregorin, R. com. pess.), o que estende consideravelmente sua distribuição geográfica. A outra espécie em estudo, e que provavelmente terá sua taxonomia modificada, é Thyroptera tricolor. Os espécimes da Mata Atlântica do Sudeste e Sul da Bahia mostram diferenças qualitativas na pelagem e tamanho menor que os típicos T. tricolor (Gregorin et al. 2006). Nesse sentido, a revalidação de Thyroptera juquiaensis Vieira, 1942 pode ocorrer. Em termos taxonômicos, estamos considerando Platyrrhinus incarum em detrimento de P. helleri que foi restrita para a América Central (Velazco et al. 2010b) e Natalus espiritosantensis em vez de N. stramineus, táxon que ficou restrito às Antilhas (Tejedor et al. 2005, Tejedor 2006).

1.4. Cetáceos

Com relação aos cetáceos, hoje temos um cenário muito mais consistente do que aquele apresentado por von Ihering (1894): são conhecidas do litoral do Estado de São Paulo, 22 gêneros e 25 espécies desta ordem, dentre as baleias das famílias Balaenidae e Balaenopteridae, e golfinhos, botos, orcas, cachalotes, toninhas e baleias-bicudas das famílias Delphinidae, Physeteridae, Iniidae e Ziphiidae. Muitas das espécies são animais oceânicos, vagrantes (como as espécies do gênero Balaenoptera e os zifídeos), cujos registros se tratam de encalhes ocasionais na costa do estado (representados na coleção do MZUSP). Outros táxons, como Pontoporia blainvillei e Sotalia guianensis, por outro lado, apresentam populações residentes no estado (Rollo 2002, Higa 2003). Destas, três espécies encontram-se ameaçadas: Balaenoptera musculus, B. physalus e P. blainvillei, sendo as duas primeiras na categoria "criticamente em perigo", e a última "em perigo" (Rollo 2010). Por outro lado, 10 espécies (entre elas, Eubalaena australis, Balaenoptera acutorostrata, Megaptera novaeangliae, Delphinus capensis, Stenella frontalis, Physeter macrocephalus) encontram-se na lista de espécies com "dados deficientes" (São Paulo 2008).

1.5. Roedores

Considerando as 58 espécies de roedores, incluindo os esquilos, roedores sigmodontíneos e caviomorfos com ocorrência para o estado, oito espécies válidas apresentam a localidade tipo no Estado de São Paulo: Akodon sanctipaulensis Hershkovitz, 1990 com localidade-tipo em Primeiro Morro; Drymoreomys albimaculatus Percequillo, Weksler & Costa, 2011 com localidade-tipo no Parque Estadual de Intervales; Euryoryzomys russatus (Wagner, 1848), Kannabateomys amblyonyx (Wagner, 1845) e Phyllomys nigrispinus (Wagner, 1842) com localidade-tipo em Ipanema; Nectomys squamipes (Brants, 1827), Phyllomys thomasi (Ihering, 1897) e Trinomys iheringi (Thomas, 1911) com localidade-tipo restrita à Ilha de São Sebastião. Duas destas localidades, Ipanema e Ilha de São Sebastião, aparecem como localidade-tipo para mais de um táxon. A antiga Fazenda Ipanema, atualmente localizada no município de Iperó, situava-se em uma importante rota de comércio, tendo sido percorrida por inúmeros naturalistas-viajantes como Johann Natterer (coletor da maioria dos holótipos das espécies descritas nesta localidade), Spix e Martius, entre outros, durante o século XIX (Papavero 1973). A segunda localidade foi amostrada por H. von Ihering, que descreveu P. thomasi, e ainda enviou alguns espécimes a Oldfield Thomas, curador do British Museum of Natural History, que descreveu Trinomys iheringi (Thomas, 1911).

Muitas espécies da ordem Rodentia ainda apresentam problemas de definição e delimitação, como Akodon sanctipaulensis e Holochilus brasiliensis, por exemplo. A primeira é conhecida apenas da sua localidade-tipo, uma região da Serra do Mar, e sua validade tem sido questionada (v. Christoff et al. 2000); a segunda espécie foi revista por Hershkovitz (1955) e seus limites permanecem obscuros, devido à falta de amostras adequadas e à carência de estudos recentes. Todavia, os limites de distribuição da maioria das espécies de roedores ainda são pouco claros, uma vez que várias destas foram registradas apenas recentemente no estado e de forma pontual, como Abrawayaomys ruschii, Cerradomys scotti, Bibimys labiosus, Oecomys catherinae, Pseudoryzomys simplex e Rhagomys rufescens. Além disso, novas espécies foram descritas, com parte de seus limites de distribuição alcançando o estado, como Phyllomys sulinus Leite, Christoff & Fagundes, 2008 e P. pattoni Emmons, Leite, Kock & Costa, 2002. Ainda dentro do gênero Phyllomys, uma espécie importante regionalmente é P. thomasi, que é endêmica da Ilha de São Sebastião, e uma espécie ameaçada de extinção, segundo a Lista de Espécies Ameaçadas de Extinção do Estado de São Paulo (São Paulo 2008, Iack-Ximenes 2010). Há, ainda, táxons a serem descritos, como é o caso de um novo táxon de Rhipidomys, citado como Rhipidomys cf. macrurus por Tribe (1996), e reconhecido como Rhipidomys sp. nov. por Pinheiro & Geise (2008), o qual ocorre em algumas localidades da Serra do Mar em São Paulo.

Não são conhecidas espécies extintas de roedores no estado de São Paulo, mas na revisão da lista estadual (Percequillo & Kierulff 2010), algumas espécies apresentaram algum grau de ameaça (em perigo - EN, vulnerável - VU, e quase ameaçada - NT) e várias outras espécies apresentaram conhecimento insuficiente (DD), não sendo possível atribuir a elas qualquer categoria. Dentre as ameaçadas podem ser citadas, além de P. thomasi (em perigo), Euryoryzomys russatus, Cerradomys scotti, Pseudoryzomys simplex, Phaenomys ferrugineus e Thaptomys nigrita, todas vulneráveis. Na lista de espécies deficientes de dados, foram incluídos 16 táxons, entre eles, Akodon paranaensis, Brucepattersonius igniventris, Holochilus brasilensis, Juliomys ossitenuis, Rhagomys rufescens, Phyllomys kerri e Trinomys dimidiatus. É importante um esforço de pesquisa com relação ao estudo destes táxons, para que em próximas revisões da lista estadual ou mesmo nacional, tenhamos elementos mais claros e objetivos para estabelecer o estado de conservação destes táxons.

2. Comentários sobre a lista e riqueza do estado comparado com outras regiões

O Estado de São Paulo possui 231 espécies de mamíferos, o que representa pouco mais de um terço de toda a fauna de mamíferos do Brasil, que é de aproximadamente 650 espécies (Reis et al. 2006). Considerando que o estado possui um pouco menos que 3% da área do País, a representação de espécies de mamíferos parece realmente desproporcional. Existem algumas razões importantes para isso, algumas ligadas aos mamíferos como grupo, e outras à posição de São Paulo no contexto dos biomas brasileiros. De fato, o número de espécies de ampla distribuição na América do Sul tropical é grande e assim, muitas delas ocorrem em toda parte, incrementando o número total de espécies de uma determinada região (Carmignotto et al.no prelo). Isso significa que qualquer estado da Federação terá proporcionalmente mais espécies de mamíferos que sua área permitiria prever. Mas São Paulo também possui uma considerável riqueza de espécies por sua diversidade de biomas (de Vivo 1998).

Clima e vegetação são bastante variáveis no estado (Tabela 1). Embora as médias de temperatura mensais sejam relativamente semelhantes entre localidades, a precipitação pode ser consideravelmente distinta: o resultado dessa variação é que os meses de inverno em São Paulo podem apresentar condições de déficit hídrico em certas regiões, enquanto em outras não. Como resultado desse padrão climático, a região costeira e serrana de São Paulo apresenta cobertura vegetal de Floresta Ombrófila Densa, enquanto que no interior predominam fitofisionomias de Floresta Semi-Decidual e áreas savânicas, incluindo todas as principais facies do Cerrado, desde o campo limpo até o cerradão. Além dessas fitofisionomias, numerosas outras de menor expressão geográfica são encontradas, tais como campos de altitude, mangues, restingas e fitofisionomias ecotonais (Kronka et al. 2005). Todo esse conjunto de biomas nativos se encontra hoje geralmente em retração frente à ocupação humana. Essa tem dois grandes componentes que possuem distintas implicações sobre a mastofauna: o espaço urbano é importantíssimo no Estado de São Paulo, e geralmente pode ser considerado como implicando na total ou quase total erradicação da mastofauna; os ambientes agro-pastoris representam uma intervenção na paisagem que também resulta em alguma extinção localizada de mamíferos, mas tem outra consequência importante no sentido de que muitas facies dessas paisagens agrícolas podem ser percebidas pelos mamíferos como um "ambiente aberto" genérico, onde pouca interação é possível com a vegetação plantada, mas que permite o deslocamento e mesmo relações de predação. Assim, ambientes agrícolas não são imediatamente deletérios à mastofauna. Em geral, pode-se dizer que a expansão agrícola causa também alguma expansão de espécies não demasiadamente especializadas que preferem formações abertas (Umetsu & Pardini 2007).

Algumas características importantes da biogeografia da mastofauna paulista são agora melhor definidas, em consequência do trabalho que se desenvolveu desde a implantação do Programa BIOTA pela FAPESP (v. de Vivo 1998, para uma avaliação sobre essa mesma mastofauna no início do Programa).

A mastofauna pode ser claramente dividida em três conjuntos. O mais importante desses conjuntos é o das espécies generalistas, que ocorrem em todas as principais paisagens do estado. Entre esses mamíferos se encontram quase todos os carnívoros terrestres, quase todos os morcegos, e muitos roedores. Exemplos incluem os felídeos Panthera onca (onça-pintada), Puma concolor (suçuarana), Leopardus pardalis (jaguatirica), o mão-pelada (Procyon cancrivorus), a anta (Tapirus terrestris), e os tatus dos gêneros Dasypus e Cabassous. Outro grupo concentra espécies das formações abertas, tais como o tatu-peba Euphractus sexcinctus, os canídeos Lycalopex vetulus (raposa-do-campo) e Chrysocyon brachyurus (lobo-guará), os roedores dos gêneros Calomys, Cerradomys, Thrichomys e Clyomys, e as catitas do gênero Cryptonanus. O terceiro grupo inclui as espécies essencialmente florestais, tais como todos os primatas, os marsupiais Marmosops incanus, Monodelphis iheringi, os roedores equimídeos arbóreos dos gêneros Phyllomys e Kannabateomys, e a preguiça do gênero Bradypus. Esse último grupo, entretanto, pode ser subdividido entre táxons que habitam indistintamente as florestas perenifólias e semi-caducifólias (como as preguiças e o primata Callicebus personatus), os que habitam somente as florestas ombrófilas densas (os dois equimídeos supracitados; os primatas Callithrix aurita e Cebus nigritus); e um terceiro componente florestal que está principalmente associado às florestas semi-caducifólias do interior, como os primatas Callithrix penicillata, Alouatta caraya, e o marsupial Caluromys lanatus.

Existem poucas listas regionais sobre riqueza de mamíferos associadas a limites políticos; além disso, as listas existentes têm todas mais de três anos, e, considerando-se o ritmo atual de descrição de novas espécies e da ampliação de registros de distribuição geográfica, é factível supor que a maioria delas já esteja levemente desatualizada. Ainda assim, quando comparados aos números do Paraná, onde foram reconhecidas 176 espécies (Margarido & Braga 2004), as 231 espécies observadas em São Paulo, e 206 excluindo-se os cetáceos, são bastante expressivas. O mesmo vale para o Estado de Santa Catarina, onde foram reconhecidas 152 espécies de forma inequívoca (Cherem et al. 2004). Nestes dois estados, a tradição em estudos de mamíferos é bem mais recente que em São Paulo, e por esta razão, contam com maiores lacunas amostrais e acervos menores, o que pode explicar a menor diversidade de espécies. Outro aspecto que pode ser considerado para explicar a menor diversidade nos estados do Sul é a diminuição das temperaturas médias durante o inverno, o que pode limitar a distribuição de alguns táxons, como primatas, marsupiais e morcegos, grupos que apresentam os limites de distribuição geográfica para a maioria das espécies na porção Sul do Estado de São Paulo (Ávila-Pires 1987, de Vivo 1998).

No Estado do Rio de Janeiro, Bergallo et al. (1998) listaram 176 espécies de mamíferos, um número semelhante àquele observado para Paraná e Santa Catarina. O Estado do Rio de Janeiro apresenta uma menor diversidade de biomas, apresentando uma fauna tipicamente de Floresta Atlântica. Em Minas Gerais foram listadas 238 espécies de mamíferos terrestres (Biodiversitas 2007), um número superior ao encontrado em São Paulo. Esta maior riqueza pode estar relacionada ao fato de Minas Gerais apresentar uma área muito maior que São Paulo, abrangendo áreas mais significativas do bioma Cerrado (que ocorre apenas de forma marginal em São Paulo), e também de Caatinga e florestas deciduais (ambientes não representados no estado de São Paulo). Soma-se a isso o relevo acidentado em duas porções no estado de Minas Gerais e que aparentemente mostram diversificação expressiva. São as cadeias do Sul de Minas Gerais que mesmo próximas, apresentam elevada diferenciação em níveis específicos ou populacionais, com faunas distintas nos complexos da Mantiqueira ao sul, e da Serra do Caparaó a leste e norte (e.g. Gonçalves et al. 2007).

Para o estado de Mato Grosso do Sul, apesar de sua grande área e diversidade de biomas incluindo Cerrado, Floresta Atlântica, e Pantanal, foram listadas apenas 151 espécies de mamíferos terrestres, um número próximo ao registrado para outros estados, e inferior ao encontrado em São Paulo e Minas Gerais. Além do fato deste estado também estar distante dos centros onde se concentra a maior parte dos pesquisadores, possuindo enormes lacunas de inventário de fauna, a maior parte de sua área já se encontra desmatada, restando poucos fragmentos de Mata Atlântica e de Cerrado, sendo o Pantanal, uma das poucas áreas bem preservadas (Cáceres et al. 2008).

3. Principais avanços relacionados ao Programa BIOTA

No início do Programa BIOTA FAPESP, de Vivo (1998) registrou a presença de 194 espécies de mamíferos para o estado. Considerando-se os dados atuais, este número sofreu um acréscimo de 20%, sendo os quirópteros (64 para 79 espécies) e os roedores (42 para 58 espécies), os grupos que mais incrementaram este aumento de conhecimento. Estes dados são basicamente provenientes de inventários faunísticos (e.g., Pardini & Umetsu 2006), proporcionando a extensão da distribuição geográfica anteriormente conhecida para a espécie (e.g., Velazco et al. 2010a), ou simplesmente a confirmação da presença do táxon no estado (e.g., Percequillo et al. 2008). A descrição de espécies novas, tanto advindas de espécimes recém inventariados (e.g., Miranda et al. 2006), como do estudo de espécimes depositados em coleções científicas oriundos, principalmente, de revisões taxonômicas (e.g., Leite et al. 2008) também auxiliaram no aumento da diversidade encontrada no estado.

Além de conhecermos um pouco mais a respeito de quais espécies ocorrem no estado, também temos um maior volume de dados a respeito de sua ocorrência, ou seja, podemos começar a discutir a distribuição dos mamíferos em relação às diferentes paisagens presentes no estado (e.g., Carmignotto 2005). Além disso, o número de estudos que tem se preocupado com o efeito da fragmentação de hábitats sobre as comunidades de mamíferos (e.g., Pardini et al. 2005); bem como a respeito da permeabilidade das áreas alteradas, como as áreas agrícolas, silviculturas e pastagens para estas espécies (e.g., Umetsu & Pardini 2007) também aumentaram. Estes estudos são extremamente importantes frente ao cenário que encontramos hoje no estado, onde restam apenas 12% de remanescentes de Mata Atlântica (SOS Mata Atlântica & INPE 2008), e 0,96% de Cerrado (São Paulo 1998), os quais estão representados, na maioria, por fragmentos de até 50 ha de área no caso das formações florestais (Ribeiro et al. 2009), e menos de 10 ha para as fisionomias de Cerrado (São Paulo 1997).

Estes dados, a respeito da ocorrência, abundância e vulnerabilidade das espécies foram essenciais para traçar estratégias em relação à escolha de áreas e à indicação de ações prioritárias para a conservação dos mamíferos no estado (Kierulff et al. 2008), assim como classificar as espécies nas diferentes categorias de ameaças propostas, culminando na Lista das Espécies Ameaçadas do Estado de São Paulo (Percequillo & Kierulff 2010).

4. Principais grupos de pesquisa

A maior parte das universidades e institutos isolados de pesquisa no estado apresenta profissionais que estudam algum aspecto da biologia, sistemática e evolução de mamíferos. Existem profissionais atuantes em diversos campi da Universidade de São Paulo (USP) e da Universidade Estadual Paulista (UNESP), na Universidade Estadual de Campinas (UNICAMP), Universidade Federal de São Carlos (UFSCAR), Universidade Federal do ABC (UFABC), Universidade Federal de São Paulo (UNIFESP), no Instituto Butantan (IB) e em diversos outros centros não acadêmicos, como o Instituto de Pesquisas Ecológicas (IPÊ), o Centro Nacional de Predadores (CENAP), o Instituto de Pesquisas de Cananéia (IPEC), entre outros.

5. Principais acervos

Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP), Mastozoologia - possui cerca de 50.000 exemplares de todas as ordens presentes no Brasil e ao redor de 25 holótipos e parátipos.

Universidade Estadual de Campinas (UNICAMP), Museu de História Natural - o acervo reúne cerca de 2.200 exemplares, e possui material-tipo.

Universidade Estadual Paulista (UNESP), campus de São José do Rio Preto, Departamento de Zoologia, Laboratório de Quiropterologia - esta coleção apresenta cerca de 10.000 exemplares, com predomínio de espécies da ordem Chiroptera, e possui dois holótipos e seis parátipos.

6. Principais lacunas do conhecimento

Existem inúmeras lacunas do conhecimento da mastofauna do estado de São Paulo, que vão desde o número limitado de amostras zoológicas até a falta de informações acerca da ecologia e história natural de várias espécies.

É imprescindível que sejam produzidas mais revisões taxonômicas com diversos grupos de mamíferos, pois estas alteram o conhecimento dos táxons de uma forma mais ampla, e consequentemente, dos que ocorrem no estado de São Paulo. Podem ser citados como exemplos o registro de Cerradomys scotti em São Paulo (Percequillo et al. 2008), e a ocorrência de táxons distintos do gênero Cryptonanus (A.P. Carmignotto, dados não publicados).

São necessários mais trabalhos e mais amostragens em áreas de Florestas Ombrófilas Densas (p.ex., um novo gênero e espécie de roedor sigmodontíneo da Floresta Atlântica foi descrito para este tipo de vegetação Percequillo et al. 2011), nos fragmentos de Cerrado (Carmignotto 2005), bem como em áreas do centro e oeste do estado, que permanecem ainda pouco estudadas (Kierulff et al. 2008).

Os resultados aqui apresentados mostram que a diversidade, o conhecimento acerca da distribuição das espécies, e seu estado de conservação no estado de São Paulo evoluíram de forma significativa desde a publicação de von Ihering (1894). Embora novos grupos de pesquisa venham produzindo importantes informações ecológicas, ainda existem poucos estudos sobre densidades populacionais de mamíferos, preferência de hábitat, autoecologia, ecologia de populações para pequenos mamíferos, bem como primatas e animais de médio e grande porte. Além disso, faltam dados publicados, apesar do grande número de relatórios de iniciação científica, dissertações e teses desenvolvidas no estado (v. bibliografia citada para o estado, Apêndice 3).

7. Perspectivas de pesquisa para os próximos 10 anos

Nos últimos 10 anos, aproximadamente uma dezena de mastozoólogos foi contratada em universidades e centros de pesquisa no estado de São Paulo, praticamente triplicando o número de profissionais em atuação no estado, o que representa um grande avanço. O papel multiplicador desta nova geração seguramente irá impulsionar o estudo de mamíferos no estado pela próxima década, o que representa uma excelente perspectiva.

Nos próximos 10 anos ainda precisaremos aumentar as nossas amostras de mamíferos em coleções zoológicas, mas também amostras que contemplem a obtenção de material para análises genéticas. Serão necessários estudos taxonômicos, revisões e filogenias, mas também abordagens filogeográficas e de genética de populações, para diagnosticarmos de forma efetiva a riqueza de mamíferos no estado, bem como os mecanismos evolutivos responsáveis por esta diversificação.

Aliados a esses estudos serão necessárias abordagens ecológicas (autoecologia e sinecologia), para gerarmos conhecimento, que em conjunto com as informações de diversidade e evolução, nos permitirá avaliarmos o estado de conservação dos mamíferos de São Paulo e tomarmos decisões sobre as melhores estratégias para manejarmos e preservarmos estas espécies.

Agradecimentos

Gostaríamos de agradecer em especial à FAPESP, projeto Temático Processo 98/05075-7, Programa BIOTA; Processo 00/06642-4 (APC); CNPq Processo 310490/2009-0 (RG).

À técnica Juliana Gualda pelo auxílio na busca do material testemunho na coleção de mamíferos do MZUSP. À Dra. Caroline Aires e Dr. Fabio Nascimento pelo auxílio na busca de literatura.

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Recebido em 04/09/2010

Versão reformulada recebida em 13/10/2010

Publicado em 15/12/2010

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