Resumos

INVENTÁRIOS

Checklist dos peixes de água doce do Estado de São Paulo, Brasil

Checklist of fresh water fishes from São Paulo State, Brazil

Osvaldo Takeshi Oyakawa^* * Autor para correspondência: Osvaldo Takeshi Oyakawa, e-mail: oyakawa@usp.br ; Naércio Aquino Menezes

Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo - USP, Av. Nazaré, n. 481, CEP 04263-000, São Paulo, SP, Brasil

RESUMO

As espécies de peixes de água doce encontradas no estado de São Paulo distribuem-se entre quatro bacias hidrográficas principais: Alto Paraná, Paraíba do Sul, Ribeira de Iguape e um conjunto de pequenas drenagens costeiras que desembocam diretamente no oceano Atlântico. Como estas bacias drenam áreas com diferentes tipos de vegetação, solos, etc., cada uma tem uma composição de espécies diferente. No Alto Paraná, o grande Rio Paraná e alguns de seus maiores afluentes (Tietê, Paranapanema e Grande) possuem espécies de grande porte que sustentam a pesca comercial e de subsistência, mas 70 a 80% da ictiofauna é composta por espécies de pequeno porte de pequenos riachos, incluindo os de cabeceira, onde muitas são endêmicas. O inventário da ictiofauna foi incrementado através de três projetos de pesquisa apoiados pelo programa BIOTA/FAPESP, mas ainda resta muito trabalho de coleta e descrição de novas espécies de áreas pouco exploradas, como calhas de rios, regiões de cabeceiras, alagadiços em áreas marginais de reservatórios e lagos. A ictiofauna do Estado de São Paulo tem sofrido da ação deletéria de poluição, desmatamento, esgotos urbanos e construção de reservatórios para produção de energia elétrica, etc., de tal forma que atualmente 66 espécies são consideradas ameaçadas em vários níveis, de acordo com os critérios da "International Union for Conservation of Nature and Natural Resources" (IUCN).

Número de espécies: No mundo: 28.000, no Brasil: 2.587, estimadas no Estado de São Paulo: 393.

Palavras-chave: peixes de água doce, biota paulista, Programa BIOTA/FAPESP.

ABSTRACT

The fish species living in the freshwaters of the São Paulo state (393) are distributed among four major river basins: upper Paraná, Paraíba do Sul, Ribeira de Iguape and a set of small coastal drainages flowing directly into the Atlantic Ocean. Since these river basins drain areas with distinct vegetation types, soils, etc., each one has a different species composition. In the Upper Paraná the large Rio Paraná and some of its large tributaries (Tietê, Paranapanema, and Grande) contain large species that support commercial fisheries, however, 70 to 80% of the ichthyofauna is composed by small species found in small streams, including those in headwaters where many are endemic. The inventory of the ichthyofauna greatly benefited from three research projects supported by the BIOTA/FAPESP program, but much work remains to be done to collect and describe new species from areas such as deep channels, headwaters and marginal and swampy áreas around ponds and man-made lakes and reservoirs. The ichthyofauna of the São Paulo State has suffered from deforestation, sewage, damming of rivers for construction of power plants, urbanization, etc., so that 66 species are currently considered threatened at various levels according to the criteria of the International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN).

Number of species: In the world: 28,000, in Brazil: 2,587, estimated in São Paulo State: 393.

Keywords: fresh water fishes, biodiversity of the State of São Paulo, BIOTA/FAPESP Program.

Introdução

As águas doces do Estado de São Paulo concentram-se em quatro bacias hidrográficas: Alto Paraná, Paraíba do Sul, Ribeira de Iguape e um conjunto de pequenas drenagens situadas numa estreita faixa litorânea que fluem diretamente para o oceano Atlântico e compõem as Drenagens Costeiras ou Bacia Litorânea. O Alto Paraná, a maior das quatro bacias hidrográficas, inclui também parte dos estados de Minas Gerais, Goiás, Mato Grosso do Sul, Paraná além do Distrito Federal; o Ribeira de Iguape drena também parte das terras do Paraná; e o Paraíba do Sul partes de Minas Gerais e Rio de Janeiro. A bacia do Alto Paraná está quase que inteiramente incluída no bioma do Cerrado, com exceção da sub-bacia do Alto Tietê que, desde a sua nascente em Salesópolis até Pirapora do Bom Jesus e Santana do Parnaíba, drena áreas de Mata Atlântica. As outras três bacias hidrográficas que drenam o estado estão no bioma da Mata Atlântica (Oyakawa et al. 2009).

Estima-se que existam cerca de 55.000 espécies de vertebrados em todo o mundo, das quais aproximadamente 28.000 são peixes (Nelson 2006). Nas águas doces neotropicais existem atualmente 4.475 espécies válidas e cerca de 1.550 espécies ainda não descritas segundo estimativa recente, totalizando 6.025 espécies nestes ambientes (Reis et al. 2003); deste total o Brasil abriga 2.587 espécies, segundo Buckup et al. (2007).

Metodologia

A lista apresentada na Tabela 1 é resultado da consulta a diferentes fontes (Reis et al. 2003, Buckup et al. 2007, Langeani et al. 2007, Oyakawa et al. 2009, Eschmeyer 2010), artigos recentes de revisões e descrições de novas espécies de peixes do Estado de São Paulo e exame da coleção de peixes do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo. Na lista foram consideradas, indistintamente, para cada bacia hidrográfica, as espécies autóctones ou nativas (que ocorrem naturalmente em cada uma das quatro bacias), as alóctones (espécies originárias de outras bacias hidrográficas da Região Neotropical e introduzidas nas bacias hidrográficas do Estado de São Paulo) e exóticas (espécies originárias de outros continentes).

Calcular com precisão o número de espécies de peixes de água doce restritas ao Estado de São Paulo é uma tarefa difícil uma vez que, como mencionado na Introdução, as quatro bacias hidrográficas do estado compartilham seus limites com outros estados vizinhos à São Paulo o que dificulta sobremaneira a delimitação de limites geopolíticos das espécies de peixes. Nesse sentido, a bacia do Alto Paraná é a mais complexa, pois seus limites abrangem cinco estados diferentes.

Resultados e Discussão

No estado de São Paulo existem cerca de 391 espécies, o que corresponde a aproximadamente 15% do total estimado para todo o território brasileiro (Tabela 1). Desse total, 260 espécies ocorrem no Alto Paraná, 97 no Ribeira de Iguape, 71 no Paraíba do Sul e 57 na Bacia Litorânea, algumas espécies podendo ocorrer em duas ou mais bacias diferentes. As espécies estão distribuídas em 10 ordens e 39 famílias, sendo Characidae com 83 e Loricariidae com 81 as mais numerosas.

O Rio Paraná e seus principais afluentes (Tietê, Paranapanema e Grande) possuem cursos d'água de maior porte que ainda abrigam várias espécies de médio e grande porte como os curimbatás, piaparas, pintados e jaús que apresentam ampla distribuição geográfica e importância econômica na pesca comercial e de subsistência. As bacias do Ribeira de Iguape, Paraíba do Sul e as drenagens costeiras não possuem espécies de grande porte e migradoras como o Alto Paraná, com exceção, talvez, da presença de Hoplias lacerdae e Hypostomus tapijara, espécies de grande porte, na bacia do Ribeira de Iguape; a primeira representada por exemplares capturados recentemente com 85 cm e a segunda por exemplares até 50 cm de comprimento total.

Além desses cursos maiores existem, em todas as quatro bacias hidrográficas do estado, um incontável número de riachos e ambientes de cabeceiras habitados por espécies pequenas, com até 10 a 15 cm de comprimento, de distribuição restrita, com pouco ou nenhum valor comercial (exceto de algumas poucas espécies exploradas no comércio de peixes ornamentais) e com grande dependência da vegetação ripária como fonte de itens alimentares de origem alóctone, para reprodução e proteção (Castro & Menezes 1998). É possível afirmar que entre 70 a 80% das espécies do Estado de São Paulo são de pequeno porte e habitam preferencialmente esses ambientes de riacho. Dentre as 36 espécies de peixes descritas do Estado de São Paulo no período de 2000 a 2010, somente duas, Hypostomus tapijara e Sternarchorhynchus britskii, ocorrem em habitats fora de ambientes de riachos e cabeceiras. Hypostomus tapijara Oyakawa, Akama & Zanata, 2005, é conhecida somente dos rios maiores da bacia do Ribeira de Iguape e Sternarchorhynchus britskii Campos da Paz, 2000, do reservatório de Ilha Solteira, no Rio Paraná.

Um aspecto importante a ser ressaltado foi o apoio do Programa BIOTA/FAPESP à inventariação da fauna de peixes de água doce das bacias do Alto Paraná e do Ribeira de Iguape nos últimos doze anos, que possibilitou a descoberta da grande maioria das espécies descritas nesse período. Três projetos foram subsidiados pelo Programa: "Diversidade de peixes de riachos e cabeceiras da bacia do Alto Paraná no Estado de São Paulo coordenado por Ricardo Macedo Corrêa e Castro; "Diversidade de Peixes de Riachos e Cabeceiras da Bacia do Rio Ribeira de Iguape no estado de São Paulo, coordenado por Osvaldo Takeshi Oyakawa e "A Ictiofauna do Alto Paraná", coordenado por Francisco Langeani Neto. O projeto "Conhecimento," conservação e utilização racional da diversidade da fauna de peixes do Brasil" - PRONEX/CNPq, coordenado por Naércio Aquino Menezes também contribuiu para inventariação da fauna do estado, em especial da Bacia do Rio Ribeira de Iguape.

No estado de São Paulo existem atualmente 66 espécies sob ameaça de extinção em diferentes graus (Tabela 1), além de 16 espécies classificadas como DD, ou seja, deficiente em dados, segundo os critérios propostos pela IUCN (International... 2001). Neste caso, a grande maioria das espécies também são de pequeno porte, típicas de riachos de cabeceiras, sujeitas à poluição dos corpos d'água por esgotos industriais e domésticos, assoreamento e destruição da mata ripária.

Grandes peixes migradores do Alto Paraná, como os pacus, jaús, pintados e surubins sofrem também com a fragmentação dos habitats resultante da construção de inúmeras barragens hidrelétricas de grande porte nos maiores rios da bacia. Além destas, outras menores conhecidas como Pequenas Centrais Hidrelétricas (PCH) também têm sido construídas nos rios de menor porte, causando os mesmos efeitos nocivos sobre a ictiofauna. Um desses empreendimentos atualmente sendo construído no Rio Paraíba do Sul, quase na divisa com o Estado do Rio de Janeiro, vai comprometer seriamente um dos únicos trechos de corredeira e grandes poços de pedra do rio no Estado de São Paulo, habitat do surubim-do-paraíba (Steindachneridion parahybae).

Espécies de peixes restritas à bacia litorânea, formada por pequenos rios que drenam diretamente para o mar, também sofrem os impactos negativos da urbanização desenfreada que provoca a destruição de grandes áreas da mata de restinga. A parte baixa da bacia do Ribeira de Iguape, já na planície litorânea, nos municípios de Iguape e Cananéia, onde existem extensas áreas de restinga, também sofrem com a destruição das matas, assoreamento e poluição de suas águas.

Observando-se novamente a Tabela 1, alguns aspectos merecem ser ressaltados. Das quatro espécies que compõem o gênero Spintherobolus, três ocorrem em São Paulo e as três estão ameaçadas. Todas as três espécies do gênero Pseudotocinclus, cada uma delas restrita à uma bacia hidrográficas do estado, estão sob diferentes graus de ameaça. Steindachneridion, gênero composto por seis espécies, possui três representantes no estado; duas dessas - S. punctatum (Miranda-Ribeiro, 1918) e S. scriptum (Miranda-Ribeiro, 1918) do Alto Paraná estão ameaçadas e S. parahybae (Steindachner, 1877), da bacia do Paraíba do Sul, foi considerada como regionalmente extinta no Estado de São Paulo. Populações naturais de Brycon insignis Steindachner, 1877, que na década de 1950 foi um importante recurso pesqueiro na porção paulista da bacia do Rio Paraíba do Sul, e B. nattereri Günther, 1864 do Alto Paraná, estão provavelmente extintas no estado (Oyakawa et al. 2009).

Mesmo sendo a mais extensa bacia hidrográfica do Estado de São Paulo, o Alto Paraná como um todo, possui uma das ictiofaunas da América do Sul melhor conhecida e estudadas; apesar deste fato, o número de espécies ainda está longe de representar a realidade, uma vez que a curva de acúmulo de espécie não mostra nenhuma tendência de estabilização, e diversas descobertas futuras de novos táxons são esperadas na bacia (Langeani et al. 2007). A segunda bacia melhor estudada é a do Ribeira de Iguape, sendo o número estimado de espécies, cerca de 100, bastante fidedigno. Entretanto, aqui também existem algumas espécies novas e também um gênero novo da família Trichomycteridae já descobertas, mas que ainda não foram descritas formalmente. A bacia do Paraíba do Sul e a bacia litorânea ainda são praticamente terra incógnita na sua porção paulista, uma vez que ainda não foram objetos de inventariação sistemáticos como as duas outras bacias.

Pelo exposto acima fica claro que muito trabalho de coleta e de descrição das novas espécies ainda necessitam ser realizadas. No que tange às coletas, no Alto Paraná ambientes profundos de calha nunca foram amostradas, bem como ambientes como áreas marginais e de alagadiços de rios e represas (Langeani et al. 2007). Duas espécies de Gymnotiformes, ameaçadas de extinção, Sternarchorhynchus britskii Campos da Paz, 2000 e Tembeassu marauna são conhecidas de coletas feitas em ensecadeiras, no leito do Rio Paraná em locais de rochas e corredeiras, durante a construção da usina hidrelétrica de Ilha Solteira, nos anos de 1965 e 1972. Atualmente existem outros exemplares da primeira espécie coletadas em outras localidades como o Rio Grande na divisa entre São Paulo e Minas Gerais (Campos-da-Paz 2005). Tembeassu marauna Triques, 1998, por outro lado, até o momento só é conhecida dos três exemplares que serviram de base para a sua descrição em 1998.

Na bacia do Alto Tietê, em áreas intensamente urbanizadas dos municípios de Embu das Artes, Itapecerica da Serra e São Paulo, coletas recentes revelaram a presença de pequenas populações de espécies raras, espécies ameaçadas de extinção e também de espécies que nunca antes haviam sido registradas no Alto Tietê. Alguns exemplos são: Hyphessobrycon flammeus Myers, 1924, espécie ameaçada de extinção e conhecida apenas da baixada fluminense; Rivulus santensis Köhler, 1906, conhecida apenas da bacia litorânea; Trichomycterus paolence (Eigenmann, 1917), também ameaçada de extinção, conhecida anteriormente somente da região de Paranapiacaba no município de Santo André; e Ituglanis sp. gênero nunca antes referido para o Alto Tietê. Outro exemplo bastante ilustrativo sobre a necessidade de coletas em diferentes ambientes é dado pelo trabalho de Serra et al. (2007) no Rio Itatinga, afluente do Rio Itapanhaú que pertence à bacia litorânea. O Rio Itatinga, apesar de ser um afluente do Itapanhaú, que pertence à bacia litorânea, tem suas nascentes no topo da serra da região do planalto atlântico paulista. Neste rio os autores identificaram uma grande população de Coptobrycon bilineatus (Ellis, 1911), espécie ameaçada de extinção, da qual os únicos registros anteriores datavam do longínquo ano de 1908 na região de Paranapiacaba. Além desta espécie foram registradas também Pseudotocinclus tietensis (Ihering, 1907), Glandulocauda melanopleura (Ellis, 1911) e Taunayia bifasciata (Eigenmann & Norris, 1900), todas também ameaçadas de extinção, além de Trichomycterus iheringi (Eigenmann, 1917) identificado pelos autores como Trichomycterus sp., todos típicos representantes da ictiofauna do Alto Tietê. O trabalho de Ribeiro et al. (2006) também é bastante ilustrativo ao registrar na parte superior do Rio Guaratuba, outro rio litorâneo cujas cabeceiras também estão localizadas no planalto atlântico, espécies como Astyanax paranae Eigenmann, 1914, Glandulocauda melanopleura (Ellis, 1911), Characidium oiticicai Travasso, 1967e Trichomycterus paolence (Eigenmann, 1917), também anteriormente conhecidos por só ocorrerem no Alto Tietê. Trabalhos de inventariação ainda não finalizados parecem indicar o mesmo padrão na bacia do Rio Capivari-Monos, localizado na APA Capivari-Monos, na zona sul do município de São Paulo.

Durante as reuniões para a elaboração do Livro Vermelho da Fauna Ameaçada de Extinção do Estado de São Paulo", um dos integrantes do grupo de trabalho relatou a ocorrência de Rachoviscus crassiceps Myers, 1926, em riachos de águas pretas do município de Itanhaém. Anteriormente esta espécie só era conhecida oficialmente dos riachos litorâneos do município de Guaratuba no estado do Paraná. Posteriormente uma equipe do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo logrou coletar alguns exemplares da espécie que estão depositadas na coleção de peixes deste museu.

Na bacia do Rio Paraíba do Sul há outro exemplo do quanto ainda é falha a inventariação da ictiofauna do estado, pois recentemente foi registrada a ocorrência, em um dos braços a represa de Paraibuna, de Pogonopoma parahybae (Steindachner, 1877), espécie ameaçada de extinção, conhecida anteriormente só das porções carioca e mineira do Paraíba do Sul.

Entre os vários trabalhos de descrição de espécies novas do estado, três merecem ser destacados. Garutti & Britski (2000) descrevem Astyanax altiparanae e fazem uma síntese a respeito das sete espécies do gênero que ocorrem no Alto Paraná. Astyanax altiparanae é espécie amplamente distribuída em todo o Alto Paraná mas era identificada, anteriormente à este trabalho, como Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758), cuja localidade-tipo seria provavelmente no Suriname. Segundo os autores, análises preliminares indicariam que formas de Astyanax do grupo bimaculatus, portadoras de determinadas características como nesta espécie, ocorreriam somente na bacia Amazônica e ao norte desta; não ocorrendo, portanto em nenhuma bacia hidrográfica de São Paulo. Ainda segundo esses mesmos autores, Astyanax eigenmanniorum (Cope, 1894), descrita originalmente do Rio Grande do Sul e posteriormente assinalada em outras bacias, inclusive em São Paulo, seria também constituída de um complexo de espécies, que à semelhança de "A. bimaculatus", deverão ser desmembradas em várias espécies quando se realizarem análises mais criteriosas das mesmas. Confirmando esta afirmação, Vari & Castro (2007) descrevem Astyanax bockmanni com base no exame de grande número de exemplares coletados no Alto Paraná, inclusive em São Paulo, todos identificados anteriormente como Astyanax eigenmanniorum (Cope, 1894).

Lucinda (2008) descreve 21 espécies novas de Phalloceros, até então tido como um gênero monotípico e com ampla distribuição nos rios do Sul e Sudeste do Brasil. O gênero, apesar de bem conhecido sob vários aspectos como ecologia, anatomia e embriologia, era muito pouco estudado quanto à sua sistemática e taxonomia. Em São Paulo, o autor reconhece quatro espécies novas, sendo uma no Paraíba do Sul, duas no Alto Paraná e três no Ribeira de Iguape e na Bacia Litorânea.

Os principais grupos ativos de pesquisa sobre peixes de água doce no estado de São Paulo encontram-se no Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP), Laboratório de Ictiologia de Ribeirão Preto, Departamento de Biologia, Universidade de São Paulo, Ribeirão Preto (LIRP), Laboratório de Ictiologia, Departamento de Zoologia e Botânica, Universidade Estadual Paulista - campus de São José do Rio Preto (DZSJRP) e Coleção do Laboratório de Biologia e Genética de Peixes da Universidade Estadual Paulista - campus de Botucatu (LBP).

Recebido em 27/09/2010

Versão reformulada recebida em 14/10/2010

Publicado em 15/12/2010

Datas de Publicação

Histórico