Resumos

ARTIGOS

Diferenças florísticas e estruturais entre duas cotas altiduninais da Floresta Ombrófila Densa Submontana Atlântica, do Parque Estadual da Serra do Mar, município de Ubatuba/SP, Brasil

Floristic and structural differences, between two altitudinal quotas, of the Submontane Atlantic Rainforest within the Serra do Mar State Park, municipality of Ubatuba/SP, Brazil

José Ataliba Mantelli Aboin Gomes^I; Luís Carlos BernacciI, ^* * Autor para correspondência: Luís Carlos Bernacci, e-mail: bernacci@iac.sp.gov.br ; Carlos Alfredo Joly^II

^INPD Jardim Botânico, Centro de Recursos Genéticos, Instituto Agronômico - IAC,Av. Theodureto A. Camargo, 1500, Fazenda Santa Elisa,CEP 13075-630, Campinas, SP, Brasil. http://herbario.iac.sp.gov.br ^IIDepartamento de Biologia Vegetal, Universidade Estadual de Campinas - UNICAMP,CP 6109, CEP 13083-970, Campinas, SP, Brasil. www.ib.unicamp.br

RESUMO

Este estudo apresenta a análise comparativa entre duas áreas da Floresta Atlântica Ombrófila Densa Submontana, em Ubatuba (SP), Brasil e testa a hipótese de que diferenças em altitude podem representar alterações na composição florística e estrutura fitossociológica. As duas parcelas de um hectare (100 x 100 m) foram instaladas a 190 (PLOT G) e 350 m (PLOT I) acima do nível do mar, sendo amostrados e identificados todos os indivíduos, exceto lianas, com DAP (Diâmetro à Altura do Peito) > 4.8 cm. No total, foram encontradas 252 espécies, pertencentes a 134 gêneros e 53 famílias, a diversidade H' de 4,425 nats/indivíduos e 103 espécies (41% do total) em comum entre as duas áreas. Mas, entre as 10 principais espécies em dominância absoluta apenas duas se repetem entre as áreas: Cryptocarya mandioccana e Sloanea guianensis. No PLOT G existem 1.496 indivíduos distribuídos em 152 espécies, 101 gêneros e 41 famílias, com H' = 3,961 nats/indivíduo e 48 espécies exclusivas à área (32%). No PLOT I existem 1.993 indivíduos distribuídos em 203 espécies, 111 gêneros, 50 famílias, com H' = 4,339 nats/indivíduo e 100 espécies exclusivas à área (49%). Entre as duas parcelas, aos 190 e 350 m, houve diferença significantiva (gl = 198) na densidade (p < 0,01, t = 7,10), riqueza (p < 0,01, t = 7,76) e volume (p = 0,02, t = 2,44). Os resultados indicam que a diversidade específica, estrutura fitossociológica e composição florística diferem entre as duas cotas altitudinais, sendo observados mais indivíduos, maior riqueza e volume na parcela instalada próxima ao meio da encosta (350 m de altitude) do que naquela instalada mais próxima à base da encosta (190 m de altitude).

Palavras-chave: diversidade arbórea, Mata Atlântica, composição florística, riqueza de espécies, gradiente altitudinal, Projeto Temático BIOTA Gradiente Funcional.

ABSTRACT

This study presents a comparative analyzes of two areas of Atlantic Rain Forest, in the municipality of Ubatuba (SP), Brazil, and tests the hypothesis that floristic composition and phytosociological structure change along an altitudinal gradient. Two 1-ha plots were installed, respectively, at 190 (PLOT G) and 350 m (PLOT I) above see level, and within these plots all individuals with DBH > 4.8 cm were sampled, measured and identified. In total we found 252 species, belonging to 134 genera and 53 families, diversity H' of 4.425 nats/individual, and 103 species (41% of total) common to both plots. But, among the 10 top species in Absolute Dominance only two: Cryptocarya mandioccana and Sloanea guianensis were found in both plots. In PLOT G we found 1496 individuals distributed in 152 species, 101 genera and 41 families, with H' = 3.961 nats/individual and 48 exclusive species (32%). In PLOT I we found 1993 individuals distributed in 203 species, 111 genera, 50 families, with H' = 4.339 nats/individual and 100 exclusive species (49%). Supporting our hypothesis, the comparative analyzes showed that there are significant differences in density (p < 0.01, t = 7.10), richness (p < 0.01, t = 7.76) and volume (p = 0.02, t = 2.44), between the two sampled areas. The pattern here observed shows that the plot installed closer to the middle of the Serra do Mar slope (350 m) presented a higher number of individuals, higher richness and higher scores of volume, when compared to that closer to the base of the slope (190 m).

Keywords: tree diversity, Atlantic Forest, floristic composition, species ricnhness, altitudinal gradient, BIOTA Functional Gradient Project.

INTRODUÇÃO

A complexa região fito-geográfica Floresta Ombrófila Densa Atlântica, definida por Veloso et al. (1991), apresenta uma ampla variação de altitude e latitude, além de grandes variações climáticas e edáficas (Torres et al. 1997, Oliveira Filho & Fontes 2000, Scudeller et al. 2001). Estas variações promovem uma grande heterogeneidade de habitats, possibilitando uma alta diversidade e riqueza de espécies na comunidade vegetal (Mori et al. 1981, Leite & Klein 1990, Guedes-Bruni & Lima 1997, Thomas 1998, Joly et al. 1999). Como consequência das variações de habitat em escala local, pode ocorrer diferenças na composição florística e estrutura entre localidades próximas (Leitão Filho1987, Peixoto & Gentry 1990, Morellato 2000, Ivanauskas et al. 2000).

O Núcleo Picinguaba, parte integrante do Parque Estadual da Serra do Mar, apresenta uma localização ambientalmente estratégica, fazendo a ligação entre o Parque Estadual da Serra do Mar com o Parque Nacional da Serra da Bocaina (80 mil ha), no Estado de São Paulo, e com a Área de Proteção Ambiental (APA) do Cairuçu (30 mil ha), no Estado do Rio de Janeiro, e forma um grande corredor para uma fauna diversificada, infelizmente ameaçada de extinção (Instituto Florestal s/d). Adicionalmente, tem o único ponto do Parque Estadual da Serra do Mar que atinge a orla marítima. A floresta em Picinguaba chega até os costões rochosos e se espalha pela planície litorânea em sete praias. Com uma área de abrangência de 47 mil ha, está totalmente inserido no município de Ubatuba (Instituto Florestal s/d). O conhecimento sobre a composição e estrutura da vegetação na região do litoral norte paulista ainda é muito escasso, podendo-se mencionar os estudos de Silva & Leitão Filho (1982), em área de encosta; Furlan et al. (1990) e Cesar & Monteiro (1995), em áreas de restingas; Sanchez et al. (1999), em floresta ripária; Garcia (1995) e Assis (1999), sobre relações do relevo, solo e vegetação; Sanchez (2001), ao longo de gradientes de altitudes.

Diferenças na estrutura e na composição de florestas ao longo de um gradiente de altitude têm sido documentadas em diversos trabalhos ao redor do globo, sendo essas diferenças geralmente atribuídas ou a variações de microclima (Odland & Birks 1999, Monteiro & Fisch 2005), ou irradiação solar (Proctor et al. 1988), ou topografia e/ou solo (Rodrigues et al. 1989, Oliveira Filho et al. 1994, Yamakura et al. 1995, Oliveira Filho et al. 1998, Takyu et al. 2002a-b, Martins et al. 2003, Aiba et al. 2004, Carvalho et al. 2005, Cielo Filho et al. 2007), ou à altitude (Lieberman et al. 1985, Sruatek & Kolbek 1994, Lieberman et al. 1996, Aiba & Kitayama 1999, Sanchez 2001). Em uma escala local, mecanismos biológicos têm sido reconhecidos como preponderantes para a biodiversidade, enquanto em na macro-escala fatores climáticos ganham importância (Whittaker et al. 2001).

Em florestas tropicias, em montanhas relativamente baixas (até cerca de 1.000 m) da Ásia, com a presença frequente de nuvens (altitudes entre 280-870 m, cerca 5º N), a diversidade foi maior na porção intermediária (a cerca de 480-540 m) da encosta (Proctor et al. 1988), enquanto em outra sem a presença frequente de nuvens (200-850 m, cerca 4º N), foi observado aumento da riqueza, relacionado com o aumento da densidade, em função da altitude (Pendry & Proctor 1997). Na América Central, em montanha mais alta, a composição e a estrutura da vegetação das florestas variaram com a altitude (100-2600 m, cerca 10º N), sendo que a áreas de maior riqueza foram aquelas situadas aos 300 e 500 m de altitude, particularmente na primeira (Lieberman et al. 1996).

No Brasil, para a Mata Atlântica, tem sido evidenciado que tanto padrões florísticos locais como regionais são influenciados pela altitude. Na região sudeste, a altitude foi o principal fator influenciando as diferenças florísticas na Mata Atlântica sensu lato (Oliveira-Filho & Fontes 2000). Igualmente, no sul de Minas Gerais (Meireles et al. 2008), foram observadas diferenças florísticas associadas com a altitude. A influência da altitude foi evidenciada entre as florestas semidecíduas (Salis et al. 1995, Torres et al. 1997) e entre as florestas ombrófilas (Scudeller et al. 2001), bem como entre os dois tipos de vegetação (Ivanauskas et al. 2000). Em escala local, na Serra do Japi - SP (Rodrigues et al. 1989), e em Imbé - RJ (Moreno et al. 2003), igualmente, foram observadas diferenças florísticas associadas a diferenças altitudinais.

Em Ubatuba (a cerca de 23º S), no litoral norte de São Paulo, a proximidade entre as Serras do Mar e da Mantiqueira, funciona como barreira tanto das frentes frias, como das convergências úmidas intertropicas, dificultando o avanço desses mecanismos úmidos para o interior do continente, favorecendo as chuvas no litoral, praticamente o ano todo (Barbosa 2006). O presente estudo tem como objetivo avaliar a biodiversidade e se é possível detectar diferenças florísticas e estruturais na cobertura florestal no maçico da Serra do Mar (com altitudes até cerca de 1.200 m), entre áreas relativamente próximas entre si. Particularmente, responder às seguintes perguntas: existem e quais são as diferenças na composição florística e estrutura fitossociológica do estrato arbóreo entre um trecho de floresta ombrófila submontana a cerca de 190 m e outro a cerca de 350 m de altitude?

MATERIAIS E MÉTODOS

1. Áreas de estudo

As áreas escolhidas para este estudo estão situadas no Núcleo Picinguaba, do Parque Estadual da Serra do Mar. A vegetação pode ser classificada como Floresta Ombrófila Densa Submontana (Veloso et al. 1991), sendo que o clima regional, de acordo com o sistema de Köppen (1948), é Af (tropical chuvoso), sem estação seca e com uma precipitação média anual de 2.600 mm (Sanchez et al. 1999). Nos meses mais secos, junho a agosto, a precipitação média mensal nunca é inferior a 60 mm e no mês mais chuvoso, janeiro, chega a atingir 370 mm, sendo que a umidade relativa nunca é inferior a 85% (Sanchez et al. 1999). As duas áreas, PLOT G e PLOT I (Joly et al. 2011), eram distantes aproximadamente 700 m entre si, sendo distribuídas em uma mesma encosta, às quais se chega através de uma mesma trilha (que é praticamente o único acesso a elas, e utilizada desde o passado distante). O solo (Martins 2010), nos locais que incluem as áreas de estudo, apresenta textura franco-argilo-arenosa, sendo que a maior reserva nutricional encontra-se nos primeiros centímetros (0-5 cm), com 4.600 ppm (mg.kg^-1) de nitrogênio (N, média de 2-2,5 g.kg^-1 até 1 m de profundidade), mas a fertilidade é considerada baixa (embora o solo seja significativamente mais fértil que em locais próximos, em outras altitudes) e elevados os níveis de Al (significativamente mais baixos que em menores altitudes).

Na área considerada como aos 190 m de altitude (PLOT G - 23° 22' 26'' S e 45° 04' 51'' W), a altitude variou de 176 a 198 m (média de 188 m, havendo uma diferença de 22 m entre a menor e maior altitude), e naquela considerada aos 350 m (média das altitudes - PLOT I - 23° 22' 01'' S e 45° 05' 01'' W) a amplitude de variação da altitude foi maior (49 m) indo de 325 a 374 m.

2. Análises florística e fitossociológica

A marcação, medição e coleta de material botânico seguiram o protocolo do Projeto Temático Biota Gradiente Funcional (Joly et al. 2011), sendo amostramos todos os indivíduos, excluindo lianas, contidos em cada parcela de um hectare (100 × 100 m), utilizando o critério de inclusão DAP (diâmetro à altura do peito) > 4,8 cm.

Para cada espécie amostrada ao menos um material-testemunho foi incorporado ao Herbário IAC (http://herbario.iac.sp.gov.br/), sendo as duplicatas distribuídas para os herbários das outras instituições participantes do projeto temático, UEC (UNICAMP, Campinas - SP) e HRCB (UNESP, Rio Claro - SP), para o herbário SPSF (Instituto Florestal, São Paulo - SP), da instituição responsável pela unidade de conservação, e para os herbários dos especialistas que colaboraram com as identificações.

Para a delimitação das famílias utilizou-se a classificação proposta em APG II (Angiosperm... 2003). A identificação das espécies foi feita através de consultas a várias obras de referência, como a Flora Fanerogâmica do Estado de São Paulo (Wanderley et al. 2002, 2003, 2005, 2007, 2009) e por comparação com amostras do acervo dos herbários das instituições participantes. Os nomes das espécies foram atualizados de acordo com revisões taxonômicas recentes e consulta aos bancos de dados do Tropicos (http://www.tropicos.org/), World Checklist of Selected Plant Families (http://apps.kew.org/wcsp/qsearch.do) e Lista de espécies da flora do Brasil (http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2010/). Em muitos casos, contou-se com a colaboração de especialistas participantes do projeto ou de outras instituições, para a confirmação ou identificação. O risco de ameaça de extinção de cada uma das espécies foi verificado, de acordo com as informações da IUCN (International... 2006), Biodiversitas (2008) e SMA (Brasil 2008). As espécies não identificadas receberam numeração sequencial, considerando todas as parcelas estudadas através do projeto.

Os parâmetros fitossociológicos analisados foram densidade, freqüência absoluta, dominância absoluta e importância (VI) para cada espécie (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974), e o índice de diversidade H' de Shannon (Magurran 1988). Os cálculos foram realizados com o auxílio do software FITOPAC (Shepherd 1995). Para verificar as diferenças entre os valores médios de densidade absoluta, de área basal, de volume e de riqueza entre as parcelas foi feita uma comparação através do teste t de Student (Zar 1999), sendo que o nível de relevância considerado foi 95%. Os testes foram feitos através do software Bioestat 2.0 (Ayres et al. 2000).

RESULTADOS

No total, amostramos 3.489 indivíduos vivos, sendo Rubiaceae a família mais abundante, com 951 indivíduos amostrados (27% do total), seguida por Myrtaceae, com 503 indivíduos, e Arecaceae, 478 indivíduos (14% do total, cada). As outras famílias somaram, no máximo, 5% dos indivíduos, cada, sendo que seis delas (Lacistemataceae, Malpighiaceae, Opiliaceae, Phytolaccaceae, Picramniaceae e Rosaceae) foram representadas por apenas um indivíduo cada.

Considerando as duas parcelas, amostramos 251 espécies, pertencentes a 134 gêneros e 53 famílias (Tabela 1). Deste total, determinamos 22 espécies apenas ao nível de gênero (quatro das quais em fase de descrição ou validação de combinação), duas apenas ao de família (Humiriaceae sp. e Sapotaceae sp.2), e uma espécie permaneceu desconhecida (Indeterminada sp.2). As cinco famílias com maior riqueza, considerando as duas parcelas em conjunto, foram Myrtaceae (58 espécies), Rubiaceae (24), Fabaceae (23) Lauraceae (15) e Sapotaceae (11), que somadas perfazem 52% do total de espécies. No outro extremo, 21 famílias foram representadas por uma única espécie. Os gêneros mais ricos foram Eugenia, 28 espécies; Ocotea, com oito espécies; Marliera, Miconia, Myrcia e Psychotria, sete; Calyptranthes e Inga, seis; e Mollinedia, com cinco espécies. Reconhecemos 103 espécies (41%) em comum entre as duas localidades.

Aos 190 m (Tabela 1), amostramos 1.496 indivíduos vivos, observando que as famílias mais abundantes, foram Rubiaceae, com 433 indivíduos amostrados (29% dos indivíduos), Myrtaceae, com 225 indivíduos (15%), Arecaceae, 177 indivíduos (12%), Monimiaceae, 98 (7% do total de indivíduos) e Lauraceae 68 indivíduos (5% do total de indivíduos). Juntas, estas cinco famílias representaram 67% do total de indivíduos amostrados. No outro extremo, seis famílias (Bignoniaceae, Lacistemataceae, Lecythidaceae, Phyllanthaceae, Rosaceae e Salicaceae) foram representadas por um único indivíduo cada.

Encontramos 152 espécies (das quais duas identificadas apenas até o nível de famílias), 101 gêneros e 41 famílias, na parcela a cerca de 190 m de altitude (Tabela 1). A família mais rica foi Myrtaceae, com 30 espécies (20% da riqueza total); destas, oito espécies foram amostradas somente nesta cota altitudinal. A segunda família com maior riqueza foi Fabaceae, com 18 espécies (12% da riqueza), sendo oito exclusivas; seguida por Rubiaceae, com 15 espécies (10%), sendo cinco exclusivas; Lauraceae e Sapotaceae, com oito espécies cada (5% da riqueza total, cada), com cinco e duas espécies exclusivas, respectivamente. Quinze famílias apresentaram uma única espécie, aos 190 m, sendo que três delas (Lacistemaceae, Ochnaceae e Rosaceae) foram amostradas somente nesta cota altitudinal.

Observamos que as dez espécies mais abundantes, aos 190 m, somadas, perfizeram 48% do total dos indivíduos amostrados. Rudgea jasminoides, com 234 indivíduos (16% dos indivíduos) foi a espécie mais abundante, seguida por Euterpe edulis, com 116 indivíduos (8%), e Mollinedia schottiana, 64 indivíduos; Coussarea accendens, 60, e Eugenia prasina, 57 indivíduos, correspondendo a 4% dos indivíduos cada. Aos 190 m, a espécie mais frequente foi Rudgea jasmineoides (que ocorreu em 83% das subparcelas). Obtivemos 3,959 nats/indivíduo no índice de Shannon (H'), para as espécies, e 47,705 m².ha^-1, para a área basal, aos 190 m. Encontramos, nesta parcela, 74 árvores mortas, que juntas atingiram uma área basal de 3,7 m².ha^-1. As árvores vivas com DAP igual ou maior a 10 cm somaram 718 indivíduos (48% do total de vivos) e 129 espécies (85% do total).

Aos 350 m, amostramos 1.993 indivíduos vivos, sendo que a família Rubiaceae, foi a mais abundante, com 518 indivíduos (26% dos indivíduos), seguida por Arecaceae, com 301 indivíduos (15%), Myrtaceae, com 278 (14%), Sapotaceae, com 88 (4%) e Monnimiaceae, com 68 indivíduos (3% dos indivíduos). No outro extremo, sete famílias Asteraceae, Combretaceae, Lamiaceae, Malpighiaceae, Opiliaceae, Phytolaccaceae e Picramniaceae, foram representadas por um único indivíduo cada.

Idenficamos um total de 203 espécies (uma não identificada ao nível de família) e 111 gêneros, distribuídos em 50 famílias, aos 350 m. A família mais rica foi Myrtaceae, com 50 espécies (25% da riqueza), das quais 28 exclusivas desta faixa altitudinal. Seguiram-na Rubiaceae, com 19 espécies (9% da riqueza), sendo nove exclusivas; Fabaceae, com 15 espécies (7% da riqueza), cinco delas exclusivas; Lauraceae, com dez espécies (5%), sete exclusivas; e Sapotaceae, com nove espécies (4% da riqueza), sendo três delas amostradas somente nesta cota altitudinal. Vinte e quatro famílias apresentaram uma única espécie, aos 350 m, sendo que doze delas, Burseraceae, Caricaceae, Cunoniaceae, Erythroxylaceae, Magnoliaceae, Malpighiaceae, Memecylaceae, Opiliaceae, Phytolaccaceae, Picramniaceae, Proteaceae e Vochysiaceae, foram amostradas exclusivamente nesta faixa de altitude.

A espécie mais freqüente, aos 350 m, foi Euterpe edulis (ocorrendo em 63% das subparcelas). Observamos que as dez espécies mais abundantes somadas perfizeram 43% do total dos indivíduos amostrados, sendo a mais abundante Bathysa mendoncaei, com 218 indivíduos (11% dos indivíduos), seguida por Euterpe edulis, com 139 indivíduos (7%), Syagrus pseudococos, 99 indivíduos (5%), Coussarea meridionalis, 81 (4%) e Eriotheca pentaphylla e Faramea pachyantha, com 62 indivíduos cada (3% dos indivíduos). Obtivemos 4,339 nats/indivíduos no índice de Shannon (H'), e 57,302 m².ha^-1, para a área basal, aos 350 m. Encontramos, nesta parcela, 57 árvores mortas, que juntas atingiram uma área basal de 1,4 m².ha^-1. Aos 350 m, as árvores vivas com DAP igual ou maior a 10 cm somaram 1.080 indivíduos (54% do total de vivos) e 172 espécies (85% do total, tal como aos 190 m).

Constatamos valores significativamente distintos em relação à densidade absoluta, entre as parcelas aos 190 e 350 m (p < 0,01; t = 7,10; gl = 198) e apenas quatro espécies se repetiram entre as dez mais abundantes em cada área: Coussarea meridionalis, Euterpe edulis, Rudgea jasminoides e Syagrus pseudococos.

Embora as espécies mais abundantes tenham se destacado entre as mais importantes e aquelas com maiores valores de cobertura, algumas espécies com poucos indivíduos ou não muito comuns, mas com árvores de grande porte, alcançaram elevados valores de imporância e cobertura, aos 190 m. Destacaram-se Sloanea guianensis, com 22 indivíduos, que lhe asseguraram a segunda posição no IVI e IVC, especialmente em função de sua dominância (primeira posição) de 7,51 m².ha^-1 (0,34 m².ha^-1, em média, de dominância por indivíduo) e Vitex cymosa, com apenas três indivíduos (sendo um deles a maior árvore da parcela, com perímetro de 4,44 m), décima posição em IVI, quinta em IVC e terceira em dominância com 2,86 m².ha^-1 (0,95 m².ha^-1 por indivíduo, maior média da parcela). Aos 350 m, embora tenha sido observada a maior árvore (Pseudopiptadenia warmingii, com perímetro de 4,58 m), a importância relativa, por espécie, das grandes árvores mostrou-se menor, sendo que a segunda maior árvore da parcela ocupou apenas a oitava posição, considerando-se as duas áreas em conjunto. A espécie com maior média de dominância por indivíduo (Andira fraxinifolia, 0,99 m².ha^-1) foi representada por apenas uma árvore e ocupou apenas a quadragésima primeira posição em IVI, a vigésima nona em IVC e a décima sexta em dominância. Pseudopitadenia warmingii apresentou a segunda maior média de dominância (0,84 m².ha^-1), tendo sido representada por apenas dois indivíduos, que ocuparam a vigésima segunda posição em IVI, a décima sexta em IVC e a nona em dominância. A maior dominância específica absoluta (3,47 m².ha^-1, correspondendo a apenas, 0,13 m².ha^-1 em média, de dominância por indivíduo) foi devida à Cryptocarya mandioccana, representada por 26 indivíduos, que ocuparam a sexta posição em IVI e a quarta em IVC.

Os valores de dominância que observamos não diferiram em relação às duas altitudes (p = 0,101; t = -1,65; gl = 198). Entretanto, o conjunto das dez espécies com as maiores dominâncias em cada parcela (aos 190 e 350 m) resultou em 18 espécies distintas, sendo apenas duas em comum, entre as duas altitudes: Cryptocarya mandiocana (que além da primeira posição aos 350 m, ocupou a segunda posição os 190 m) e Slonea guianensis (que além da primeira posição aos 190 m, ocupou a quarta posição aos 350 m). E, ao considerarmos o volume, observamos que os valores diferiam signficativamente entre as parcelas (p = 0,02; t = 2,44; gl = 198), sendo maior aos 350 m (903,76 m³.ha^-1) de altitude do que aos 190 m (648,1 m³.ha^-1).

As duas parcelas em estudo apresentaram valores significativamente distintos em relação à riqueza (p < 0,01; t = 7,76; gl = 198), sendo que a floresta aos 190 m somou 48 espécies exclusivas e a floresta aos 350 m somou 100 espécies exclusivas. No total, as espécies exclusivas em cada área representaram 59% das espécies observadas e, constatamos (Tabela 2) um elevado número de espécies consideradas ameaçadas (36 espécies, correspondendo a 14% do total de espécies encontradas). Entre elas, podemos destacar Macrotorus utriculatus (Figura 1) e Ocotea beyrichii que são consideradas "Criticamente em Perigo" (Brasil 2008) e Campomanesia laurifolia, Eugenia neoaustralis, Trichilia lepidota, Rudgea vellerea (Figura 1) e Virola bicuhyba que são consideradas "Em Perigo" (Brasil 2008). Ixora bracteolaris (Figura 1) foi recoletada apenas após cerca de 130 anos depois de sua descrição (Müller Argoviensis 1875), possibilitando as primeiras informações de sua fenologia publicados a partir de materiais por nós coletados, na área de estudo (Delprete 2008). Ainda, observamos três espécies inéditas: Miconia sp., uma nova Melastomataceae (R.Godemberg, informação pessoal); Maytenus sp.2 (Figura 1), uma nova Celastraceae (R. Carvalho-Okano, informação pessoal) e Calyptranthes ubatubana, uma nova Myrtaceae (Sobral et al., dados não publicados).

DISCUSSÃO

Na região serrana do litoral norte paulista, a vegetação da Mata Atlântica comporta expressiva diversidade, sendo possível observar diferenças em sua estrutura, composição de espécies e riqueza entre áreas próximas entre si (menos que 1 km), situadas em diferentes cotas altitudinais.

Nossos resultados indicam que a diversidade é maior próximo à região intermediária em altitude (350 m) nas montanhas relativamente baixas desta região do sudeste brasileiro (até cerca de 1.000 m), tal como observado para montanhas de altitude semelhantes e igualmente frequentemente encobertas por nuvens, na Ásia (Proctor et al. 1988). Entretanto, Proctor et al. (1988) realizaram análises em um grandiente maior, sendo que as áreas mais ricas foram aquelas em altitudes um pouco maiores (480-540 m). Aumentos de densidade nem sempre correspondem a aumentos de diversidade, sendo que o aumento da densidade com o aumento da altitude, observado por nós, está em acordo com os resultados geralmente encontrados, ao longo de gradientes altitudinais, nas florestas tropicais ao redor do mundo (Proctor et al. 1988, Rodrigues et al. 1989, Lieberman et al. 1996, Pendry & Proctor 1997, Moreno et al. 2003).

Apesar das diferenças florísticas existentes entre as áreas por nós estudadas, apenas uma minoria de famílias e gêneros indicadores apresentou os padrões evidenciados para a Mata Atlântica em relação à elevação em altitude (Oliveira Filho & Fontes 2000), ou seja, apenas para Meliaceae detectamos menos espécies para a altitude maior, enquanto para Erythroxylaceae, Myrsinaceae, Vochysiaceae e, especialmente, Monimiaceae observamos mais espécies para a altitude maior, tal como para Mollinedia, Rapanea (~Myrsine) e, especialmente, Miconia. Portanto, o padrão indicado (Oliveira Filho & Fontes 2000) não é tão generalizado, podendo ser necessária uma maior amplitude de variação altitudinal para sua ocorrência ou a diversificação das famílias e gêneros indicadores ocorre entre regiões geográficas distintas.

Estando situada a mais de 20° de latitude, surpreendemente a riqueza por nós observada aos 350 m foi a maior já observada até o momento (Tabela 3), na Mata Atlântica brasileira, considerando critérios semelhantes de inclusão (Silva & Leitão Filho 1982, Leitão Filho et al. 1993, Melo & Mantovani 1994, Melo et al. 1998, Sanches et al. 1999, Ivanauskas et al. 2001, Sztutman & Rodrigues 2002, Moreno et al. 2003, Gomes et al. 2005). Embora, riquezas excessionalmente elevadas tenham sido encontradas em outros sítios, da Mata Atlântica, a metodologia diferiu da empregada por nós, tais como em Linhares - ES (Peixoto & Gentry 1990), Morro Grande - SP e arredores (Bernacci et al. 2006; Catharino et al. 2006) e Serra do Conduru - BA (Martini et al. 2007), não possibilitando uma comparação direta. O número de espécies arbóreas com DAP igual ou maior que 10 cm que encontramos em cada uma das parcelas de 1 ha foi inferior a 200 espécies, tal como tem sido observado na Floresta Atlântica em São Paulo, sendo, contudo, notadamente aquele aos 350 m de altitude (172 espécies), superior à de vários sítios da Floresta Amazônica (Tabarelli & Mantovani 1999).

A precipitação pluveométrica média anual em Ubatuba é umas das mais elevadas (2.600 mm), sendo superior a de inúmeras regiões em latitudes mais baixas, no domínio da Mata Atlântica, e muito próxima àquela encontrada em florestas com as maiores riquezas de epífitas, ervas, lianas, arbustos e pequenas árvores (2.980-7.470 mm), ao mesmo tempo em que o estoque de nitrogênio no solo, na área estudada (2-2,5 g.kg^-1) se situa entre aqueles característicos de solos com níveis altos ou intermediários de fertilidade (1,3-8 g.kg^-1), igualmente outro fator considerado importante para a determinação da riqueza de espécies vegetais (Tabarelli & Mantovani 1999). Ou seja, as relativas fertilidade do solo e elevada precipitação pluveométrica ocorrentes nas nossas áreas de estudo podem ser fatores que auxiliam a explicar a grande riqueza observada, embora fosse esperada diversidade não muito elevada, em função da latitude em que se distribuem (Gentry 1988, Gvinish 1999, Tabarelli & Mantovani 1999). Mas, embora se possa considerar a existência de tendências gerais de maior diversidade em locais de maior precipitação, existem exemplos que não se ajustam exatamente ao esperado, sendo que outras áreas da Mata Atlântica com diversidade excepcional (ex. Linhares - ES, Peixoto & Gentry 1990; e Serra do Conduru - BA, Martini et al. 2007) têm precipitação média anual (1.403 e 1.800-2.200 mm, respectivamente) inferior à de Ubatuba. A frequente presença de nuvens e a consequente elevada humidade atmosférica (Gvinish 1999) é outro fator que pode estar associado à grande diversidade observada em Ubatuba.

Diferenças na fertilidade do solo foram observadas entre os 0 e 1.000 m, em Ubatuba, sendo que os solos entre 150 e 400 m foram aqueles que se mostraram, no geral, mais férteis (Martins 2010). Aos 350 m, a amplitude de variação de altitude, com aclives e declives, é maior do que aos 190 m, contribuindo para aumentar a heterogeineidade ambiental, que é outro fator que pode estar associado à diversidade (Oliveira & Mori 1999, Webb & Peart 2000), podendo ser a explicação para a maior diversidade observada aos 350 m, em relação aos 190 m. Em conjunto às variações de estrutura e composição, em função de variações altitudinais, a maior diversidade de espécies arbóreas corresponder àquela de altitudes intermediárias, é fato observado em diferentes montanhas de diferentes altitudes e continentes (Klein 1980, Proctor et al. 1988, Lieberman et al. 1996, Zhao et al. 2005, Grytnes & Beaman 2006). A justificativa indicada para tal tipo de evento tem sido a ocorrência, no meio da encosta, de espécies de ambos extremos, ou seja, a ocorrência no meio da encosta de um bom número espécies que ocorrem na região do sopé e de espécies que ocorrem no cume. Portanto, a região do meio da encosta possuiria características intermediárias que seriam favoráveis à sobrevivência e desenvolvimento de um maior número de espécies do que aquele que pode ocorrer em cada um dos extremos. Esta condição mais favorável, na região mais próxima do meio da encosta, ou seja, aos 350 m, pode ser evidenciada, além do número de espécies significativamente maior, pelo número significativamente maior de indivíduos, bem como pelo volume significativamente maior alcançado pela comunidade de árvores, em relação àquela dos 190 m. A comparação, incluindo a parcela mais próxima, aos 375 m (parcela J - Rochelle et al. 2011), apontou que ambas são as áreas mais ricas em espécies, na floresta submontana (Joly et al. 2011), existindo 127 espécies em comum, entre as duas altitudes.

Considerando-se a parcela H (aos 208 m - Ramos et al. 2011), próxima àquela aos 190 m, foram constatadas 101 espécies em comum, que é um valor próximo ao observado entre os 190 e 350 m (103 espécies), bem como entre os 350 e os 208 m (98 espécies). No geral, ocorreu um número maior de espécies em comum entre a área com maior riqueza (350 m), do que ao da área de menor diveresidade (aos 190 m) em relação a todas as outras áreas nas diferentes cotas altitudinais, à exceção daquela aos 105 m (parcela F - Ramos et al. 2011), entre as quais o inverso foi observado e aquela aos 73 m (parcela E - Campos et al. 2011), entre as quais foi observado o mesmo número de espécies em comum (90 espécies), tanto em relação aos 190 como aos 350 m. Respectivamente às áreas aos 56 (Campos et al. 2011), 46 (Assis et al. 2011), 1.020 e 1.025 (Pereira et al. 2011) e 10 m (Assis et al. 2011), foram observadas 93, 88, 64, 58 e 39 espécies em comum com a área aos 350 m, enquanto foram observadas 85, 87, 53, 52 e 28 espécies em comum com a área aos 190 m. Entre a área aos 105 m (parcela F - Ramos et al. 2011), ocorreram 65 espécies em comum com a área aos 190 m e apenas 55 espécies em comum com aquela aos 350 m, sendo importante destacar que além da maior proximudade entre as áreas aos 105 e 190 m, do que entre as aos 105 e 350 m, a área aos 105 m é a mais antropizada entre aquelas estudadas no âmbito do projeto Biota Gradiente Funcional (FAPESP 03/12595-7 - Joly et al. 2008, 2011), sendo que segundo moradores antigos, a área foi explorada há cerca de 40 anos para a retirada seletiva de madeira da árvore urucurana (Hieronyma alchorneoides Allemão, Phyllanthaceae), entre outras. Portanto, o número menor de espécies em comum entre a área aos 350 m e aquela antropizada (105 m) e maior número de espécies em comum com as outras áreas são outras evidências das boas condições reinantes aos 350 m.

Além da grande diversidade de espécies arbóreas encontrada em cada uma das altitudes (aos 190 e 350 m), muitas espécies foram observadas em apenas uma das altitudes, sendo, igualmente, observado um grande número de espécies ameaçadas de extinção. Considerando-se conjuntamente as duas parcelas estudadas (2 ha), a riqueza (252 espécies) foi maior do que em 10 ha, em Carlos Botelho (215 espécies - Souza et al. 2006). A grande ocorrência de espécies raras, pouco abundantes e pouco frequentes nesta região contribui para a grande diferença florística entre as áreas. Adicionalmente aos fatores ambientais, interações biológicas (polinização, dispersão, predação, doenças) podem ter papel relevante para determinar a diversidade em uma área, sendo que perdas em uma comunidade biótica (tal como entre os dispersores) tendem a levar ao empobrecimento de outras comunidades (tal como das árvores dispersas - Silva & Tabarelli 2000). Grandes áreas protegidas, tal como é o caso do Parque Estadual da Serra do Mar, têm condições de garantir a sobrevivência de um grande conjunto de organismos, incluindo mamíferos de grande porte e espécies raras da fauna e flora (Conservation International do Brasil 2000), sendo que perdas de diversidade, tal como entre as árvores podem ser percebidas apenas depois de longa data (Metzger et al. 2009). A restauração e restabelecimento de florestas com grande diversidade embora sejam possíveis, envolvem altos custos, além de pré-condições adequadas, tal como fonte de sementes e diversidade na paisagem circundante (Rodrigues et al. 2009), ou seja, envolvem a necessidade da própria conservação de áreas com grande biodiversidade.

AGRADECIMENTOS

Este trabalho foi desenvolvido como parte do projeto BIOTA - FAPESP "Composição florística, estrutura e funcionamento da Floresta Ombrófila Densa dos Núcleos Picinguaba e Santa Virgínia do Parque Estadual da Serra do Mar" (FAPESP 03/12595-7), coordenado pelo terceiro autor (Joly) e pelo Dr. Luiz Antonio Martinelli (CENA/USP). Agradecemos ao Instituto Florestal de São Paulo pelas autorizações de coleta concedidas, ao Sr. Oswaldo Alves dos Santos e a Fábio José Benedetti, pelo inestimável apoio nas atividades de campo, e aos taxonomistas Ângela B. Martins e Renato Goldenberg (Melastomataceae), Ariane Luna Peixoto (Monnimiaceae), Inês Cordeiro (Euphorbiaceceae), Fiorela Mazine e Marcos Sobral (Mytaceae), Marcelo A. Pinho-Ferreira e Sigrid L. Jung-Mendaçoli (Rubiaceae), João Batista Baitelo e Tiago D. M. Barbosa (Lauraceae), Edson Dias e Jorge Y. Tamashiro (Fabaceae), Julio A. Lombardi e Rita Carvalho-Okano (Celastraceae), João Semir (Asteraceae) e Marco A. Assis (Bignoniaceae), pelo auxílio com as nossas identificações.

Recebido em 05/03/2010

Versão reformulada recebida em 30/04/2011

Publicado em 27/05/2011

Datas de Publicação

Histórico