Resumos

INVENTÁRIOS

Novos registros na distribuição geográfica de anuros na floresta com araucária e considerações sobre suas vocalizações

New records in the geographic distribution range of the anurans of the araucaria forest and considerations on their vocalizations

Carlos Eduardo ConteI, ^* * Autor para correspondência: Carlos Eduardo Conte, e-mail: kadu_conte@yahoo.com.br ; Fausto Nomura^II; Reginaldo Assêncio Machado^III; Axel Kwet^IV; Rodrigo Lingnau^V; Denise de Cerqueira Rossa-Feres^VI

^IPrograma de Pós-graduação em Biologia Animal, Universidade Estadual Paulista - UNESP, Rua Cristóvão Colombo, 2265, CEP 15054-000, São José do Rio Preto, SP, Brasil

^IILaboratório de Comportamento Animal e Herpetologia, Departamento de Ecologia, Universidade Federal de Goiás - UFG, Rod. Goiânia-Nerópolis, Km 5, CP 131, CEP 74001-970, Goiânia, GO, Brasil

^IIILaboratório de Herpetologia, Centro Multidisciplinar, Campus Floresta, Universidade Federal do Acre - UFAC, CEP 69980-000, Cruzeiro do Sul, AC, Brasil

^IVStaatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Zoology, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart, Germany

^VUniversidade Tecnológica Federal do Paraná - UTFPR, Linha Santa Bárbara, s/n, CEP 85601-971, Francisco Beltrão, PR, Brasil

^VIDepartamento de Zoologia e Botânica, Universidade Estadual Paulista - UNESP, Rua Cristóvão Colombo, 2265, CEP 15054-000, São José do Rio Preto, SP, Brasil

RESUMO

Estudos envolvendo análises bioacústicas têm possibilitado a identificação de espécies pertencentes a grupos complexos, bem como a descrição e diferenciação de espécies crípticas. Recorrendo a esta ferramenta e com o objetivo de aumentar o conhecimento sobre a composição de espécies de anfíbios em áreas de Floresta com Araucária, foram amostradas 11 áreas nos estados do Paraná e Santa Catarina. Os resultados ampliaram significativamente o conhecimento da distribuição geográfica de oito espécies de anfíbios anuros: Ischnocnema henselii, Dendropsophus anceps, atualmente classificada como criticamente ameaçada no Estado do Paraná, D. nahdereri, Scinax granulatus, Trachycephalus dibernardoi, Pseudis cardosoi, Leptodactylus araucaria e L. nanus. Alguns destes registros representam correções em identificações anteriores: Ischnocnema henselii é uma espécie críptica e algumas populações até o momento eram confundidas no Paraná com I. guentheri; Trachycephalus dibernardoi era identificada como T. imitatrix e Leptodactylus nanus como L. marmoratus. A caracterização e descrição dos cantos destas espécies também são apresentadas.

Palavras-chave: distribuição geográfica, Amphibia, Ischnocnema henselii, Dendropsophus anceps, Dendropsophus nahdereri, Pseudis cardosoi, Scinax granulatus, Trachycephalus dibernardoi, Leptodactylus araucaria, Leptodactylus nanus, Floresta Atlântica, Paraná, Santa Catarina.

ABSTRACT

Studies involving bioacoustics analysis turned possible the identification of complex species groups, as well as the description and differentiation of cryptic species. In order to increase the knowledge on the species composition of amphibians in Araucaria Forests, we sampled eleven areas in the states of Paraná and Santa Catarina, which significantly increased the geographic distribution range of eight amphibian species: Ischnocnema henselii, Dendropsophus anceps, a currently classified as critically endangered in Paraná State, D. nahdereri, Scinax granulatus, Trachycephalus dibernardoi, Pseudis cardosoi, Leptodactylus araucaria and L. nanus. Some of the new records represent corrections of previous identifications for example: Ischnocnema henselii is a cryptic species with some populations in Paraná that have been previously mistaken to I. guentheri; Trachycephalus dibernardoi was mistaken for T. imitatrix and Leptodactylus nanus to L. marmoratus. We also characterize and describe the calls of all these species.

Keywords: geographic distribution, Amphibia, Ischnocnema henselii, Dendropsophus anceps, Dendropsophus nahdereri, Pseudis cardosoi, Scinax granulatus, Trachycephalus dibernardoi, Leptodactylus araucaria, Leptodactylus nanus, Atlantic Forest, Paraná, Santa Catarina.

Introdução

O Brasil é o país com a maior diversidade de anuros do planeta, com 877 espécies reconhecidas (Sociedade Brasileira de Herpetologia 2010). Como em muitas regiões tropicais, o principal fator de risco para essa diversidade é a perda de habitats, causada pelo crescimento das populações humanas (Silvano & Segalla 2005, Fonseca et al. 2008). A relevância do impacto é tamanha que das 16 espécies que se encontram em alguma categoria de ameaça no país - número provavelmente subestimado - 75% decorrem da destruição do ambiente (Haddad 2008). Como complicador, uma grande quantidade dessas espécies estão categorizadas como "dados insuficientes" em listas vermelhas regionais e/ou nacional, refletindo o estágio inicial em que se encontra o conhecimento sobre a anurofauna em grande parte do território brasileiro.

Historicamente, os esforços têm se concentrado nas regiões costeiras e ao longo dos grandes rios, sendo negligenciados para os planaltos interioranos (Haddad 1998). Embora um rápido e grande avanço nas pesquisas com anfíbios tenha ocorrido nos últimos anos em áreas pouco amostradas (e.g. Conte & Rossa-Feres 2006, Bastazini et al. 2007, Canelas & Bertoluci 2007, Menin et al. 2008, Santos et al. 2009, Lucas & Fortes 2008), ainda existem lacunas geográficas a serem preenchidas. A Mata Atlântica é, ainda, um dos biomas cuja anurofauna pode ser considerada pouco conhecida em alguns de seus ecossistemas (Haddad & Sazima 1992, Pombal Jr. & Gordo 2004, Silvano & Segalla 2005), como a Floresta com Araucária (= Floresta Ombrófila Mista), que carece de inventários, estudos ecológicos de médio e longo prazo (Conte & Machado 2005, Lucas & Fortes 2008) incluindo aqueles com bioacústica (Lingnau et al. 2004, Conte et al. 2005).

A atividade de vocalização dos anuros é uma característica típica do grupo (Duellman & Trueb 1986, Wells 2007) e muitos estudos demonstraram que ela atua como uma importante barreira para a troca de genes entre espécies distintas (Drewry & Randy 1983), podendo auxiliar na identificação e descrição de espécies crípticas (Channing et al. 2002). Assim, táxons morfologicamente similares podem ser distinguidos em função de características dos seus cantos como, por exemplo, Eleutherodactylus coqui e E. portoricensis (Porto Rico; Thomas 1966) e espécies crípticas dos gêneros Breviceps e Hyperolius (África; Minter 1997, Channing et al. 2002). No Brasil, o registro e a caracterização do canto de anuros também podem auxiliar na identificação de complexos de espécies crípticas (Heyer 1984) e na designação correta daquelas antes confundidas morfologicamente. Entretanto, os anuros não apresentam apenas um tipo de vocalização, emitindo sons distintos em contextos sociais e ecológicos diferentes (Duellman & Trueb 1986, Wells 2007). Entre os tipos de canto identificados, o de anúncio é geralmente considerado como um sinal de múltiplas mensagens, empregado em diferentes contextos sociais, enquanto que o canto territorial é utilizado apenas em encontros agonísticos entre machos (Wells 2007).

Este estudo tem como objetivo relatar ampliações e preenchimentos de lacunas na ocorrência de oito espécies de anfíbios em áreas de Floresta com Araucária do sul do país e apresentar uma síntese da distribuição conhecida no Brasil, juntamente com a descrição e análise de seus cantos de anúncio. Ainda, é apresentado o canto territorial de Ischnocnema henselii, Dendropsophus anceps e Pseudis cardosoi. Adicionalmente, para estas três espécies, nós comparamos o canto territorial e de anúncio de cada uma delas para identificar quais componentes do canto são modulados em função do contexto, a fim de testar a hipótese de que cantos de anúncio transmitem mensagens múltiplas enquanto que cantos territoriais apresentam informações redundantes.

Material e Métodos

Os dados aqui apresentados foram obtidos ao longo de sete anos (2003-2009) de incursões ao campo, nas quais os ambientes foram amostrados durante o período noturno, sendo as espécies registradas por busca visual e auditiva (Tabela 1). Foram realizadas amostragens em onze municípios localizados nas regiões sudeste e centro sul do Estado do Paraná e centro norte de Santa Catarina (Tabela 1). Além disso, foram realizadas novas incursões em localidades cuja anurofauna já havia sido inventariada, em Tijucas do Sul (Conte & Machado 2005), São José dos Pinhais (Conte & Rossa-Feres 2006) e Fazenda Rio Grande (Conte & Rossa-Feres 2007), para obtenção do registro do canto de algumas espécies, com o intuito de reavaliar suas identificações.

Exemplares-testemunho foram capturados manualmente, anestesiados e mortos em álcool fraco (10%). O comprimento rostro-cloacal (CRC) de todos os indivíduos foram medidos com paquímetro (0,05 mm) e depositados na Coleção Científica do Departamento de Zoologia e Botânica da UNESP, Campus de São José do Rio Preto (DZSJRP), São Paulo (licenças ICMbio números 02026.002574/2006-53 e 13282-1). As vocalizações das espécies foram registradas com microfone semi-direcional Sennheiser ME66 acoplado a um gravador Marantz PMD222 e a temperatura e umidade relativa do ar foram medidas com o auxílio de um termohigrômetro HT 7020. As vocalizações foram digitalizadas em frequência de amostragem de 44.100 Hz, com resolução de 16 bits, FFT, editadas e analisadas no programa Cool Edit, versão 96 (Syntryllium Software Corporation). Os parâmetros acústicos medidos seguiram Lingnau et al. (2004) e Martins et al. (2006): frequência máxima (Hz), frequência mínima (Hz), frequência dominante (Hz), duração da nota (s), número de pulsos, taxa de repetição (notas/s) e intervalo entre notas (s).

Os cantos de anúncio e territorial de Ischnocnema henselii, Dendropsophus anceps e Pseudis cardosoi, foram comparados por análise multivariada. A normalidade multivariada é uma premissa de muitos testes multivariados. Assim, os dados utilizados nas comparações entre os cantos foram testados quanto a essa premissa pelos testes de Mardia e Kurtosis para homogeneidade de variância (Mardia 1970) e o teste geral de Doornik & Hansen (2008). Quando pelo menos um destes testes apresentou um grande desvio da normalidade (diferença significativa de 5%) a distribuição foi considerada como significativamente não-normal e os conjuntos de dados foram então comparados por Análise de Similaridade (ANOSIM). A ANOSIM é um teste não paramétrico que mede a diferença entre dois ou mais grupos, a partir de qualquer medida de distância, que são convertidas em postos e comparadas dentro e entre grupos (Clarke 1993). Neste estudo, foi utilizada como medida de distância o índice de Bray-Curtis. O teste a posteriori é realizado por meio de uma comparação par-a-par utilizando a ANOSIM, com a correção de Bonferroni para múltiplas comparações (Clarke 1993), sendo que as diferenças foram consideradas significativas quando p < 0,05. Para representar graficamente as diferenças entre os grupos, foi utilizada análise de escalonamento multidimensional não métrico (NMDS - Clarke & Warwick 1994). O algoritmo usado para os cálculos computacionais é descrito por Kruskal (1964). O ponto inicial desta análise é a matriz de similaridade entre os grupos comparados, no caso, as matrizes de similaridade construídas a partir das características temporais e espectrais dos cantos de anúncio e territorial, utilizando o índice de Bray-Curtis. O mapeamento das variáveis explanatórias para a distribuição dos cantos no espaço bi-dimensional foi realizada por meio de uma análise de regressão linear simples entre os autovalores dos eixos 1 e 2 da NMDS com as características espectrais e temporais dos cantos.

No caso dos dados apresentarem uma distribuição normal, a comparação entre os cantos foi realizada por meio de análise de variância multivariada (MANOVA). A MANOVA é uma versão multivariada da ANOVA e compara a diferença entre médias de vários grupos (Hand & Taylor 1987). Para representar graficamente as diferenças entres os cantos de anúncio e territorial foi aplicada análise de covariância (CVA). Formalmente, a CVA é um caso especial de correlação na qual o conjunto de variáveis preditoras é resumido a uma única variável nominal definindo as classes (Ter Braak 1994). Para representar graficamente as diferenças entres os cantos de anúncio e territorial foi aplicada análise de covariância. Para verificar diferenças entre as notas de um mesmo tipo de canto, foi aplicado o teste T Student, sendo considerados significativos valores de p < 0,05 (Zar 1999).

Para confecção dos mapas de distribuição das espécies, além da revisão da literatura especializada, foi realizado o levantamento de material testemunho depositado nas seguintes coleções: coleção de Amphibia do Departamento de Zoologia e Botânica/UNESP - São José do Rio Preto (DZSJRP), Coleção de Amphibia do Museu Nacional/UFRJ - Rio de Janeiro (MNRJ), Coleção de Amphibia do Museu de Zoologia/USP - São Paulo (MZUSP), coleção de Amphibia Célio F. B. Haddad/UNESP - Rio Claro (CFBH) e Coleção de Amphibia do Museu de Ciências e Tecnologia/PUCRS - Porto Alegre (MCP). Essas coleções estão entre as mais importantes do país, com representativo número de espécimes de anuros de várias regiões do Brasil.

Resultados e Discussão

Foi possível registrar quatro novas ocorrências para o Estado do Paraná e quatro ampliações de distribuição geográfica para os estados do Paraná e Santa Catarina.

Ischnocnema henselii (Peters, 1870) - Figura 1a

Comentários taxonômicos. Descrita por Peters (1870) com o nome de "Hylodes henselii" com base em indivíduos coletados em Porto Alegre, Rio Grande do Sul. Heyer (1984) arbitrariamente designou o holótipo de Eleutherodactylus guentheri como o neótipo de Hylodes henselii por considerar o holótipo de H. henselii perdido. Entretanto o holótipo de H. henselii foi recentemente encontrado no museu de Berlim (Bauer et al. 1995) e revisto por Kwet & Solé (2005) que, após exame do exemplar tipo e análise do canto de populações de diversas localidades no Sul do Brasil e Argentina, redescreveram Hylodes henselii como Eleutherodactylus henselii (= Ischnocnema henselii - ver Heinicke et al. 2007).

Comprimento rostro-cloacal. Foram medidos 11 machos e cinco fêmeas provenientes do Paraná e Santa Catarina (^{Anexo 1} Anexo 1 ) e o CRC foi: machos = 23,06 ± 1,95 mm (21,61-26,40 mm); fêmeas = 34,5 ± 1,83 mm (32,3-36,4 mm). Essa variação de tamanho está contida na registrada por Kwet & Solé (2005).

Distribuição geográfica. Kwet & Solé (2005) consideraram a ocorrência da espécie no Brasil restrita ao nordeste do Rio Grande do Sul e leste de Santa Catarina. Posteriormente, Lingnau (2008) ampliou a distribuição para a região central de Santa Catarina, no município de Lebon Régis.

Novos registros. Neste estudo, foram identificadas pela análise do canto de anúncio, quatro populações de Ischnocnema henselii no Estado do Paraná que estavam erroneamente identificadas como I. guentheri, nos municípios de Telêmaco Borba (Rocha et al. 2003), Tijucas do Sul (Conte & Machado 2005), São José dos Pinhais (Conte & Rossa-Feres 2006) e Fazenda Rio Grande (Conte & Rossa-Feres 2007). Além destes registros, outras quatro novas populações foram identificadas, duas em Santa Catarina (municípios de Vargem Bonita e no PARNA das Araucárias) e duas no Paraná (município de Candói e na FLONA de Irati) (Figura 2).

História natural. Machos foram observados em atividade de vocalização apenas nos meses de novembro e dezembro, sempre no interior de remanescentes florestais preservados, onde vocalizavam empoleirados sobre vegetação herbácea e arbustiva ou no solo.

Análise do canto. Foram obtidas dez gravações dos cantos de anúncio e territorial de cinco indivíduos provenientes de São José dos Pinhais, Telêmaco Borba, Candói, Estado do Paraná e Vargem Bonita e PARNA das Araucárias, Estado de Santa Catarina. O canto de anúncio é composto por uma longa seqüência de notas emitidas rapidamente, aumentando de intensidade do início para o fim, com uma diferença de 0,11 s [início: 0,22 ± 0,11 s (0,127-0,643 s); final: 0,11 ± 0,01 s (0,078-0,155); t = 8,2; gl = 156, p = 0,00; n = 200 notas] (Figuras 3a, b). O canto de anúncio apresenta dois tipos de notas, definidas por características temporais: notas curtas com aproximadamente 0,012 s e notas longas com aproximadamente 0,027 s, sendo que as notas curtas são emitidas com maior frequência na metade inicial do canto e as notas longas na metade final (Figuras 3c, d). A diferença entre as notas curtas e longas é de 0,015 s (t = -24,1; gL = 208; p = 0,00). Já o canto territorial tem duração de aproximadamente 0,62 s, sendo formado por seis notas pulsionadas (Figuras 3e, f). Em ambos os tipos de canto houve uma variação no número de pulsos, com notas formadas com até cinco pulsos e, nesse caso, alguns pulsos sobrepostos.

As variáveis utilizadas para comparação do canto territorial e o de anúncio (Tabela 2) diferiram da distribuição normal (homogeneidade de variância = 15,93, GL = 56, p = 0,585; kurtosis = 42,71, p = 0,2276; Doornik & Hansen = 22,62, p = 0,031) e os cantos diferiram entre si especialmente quanto aos parâmetros de frequência máxima (r = 0,92), duração do canto (r = -0,87), número de notas (r = -0,85) e frequência dominante (r = 0,72), (ANOSIM: R = 0,85; p < 0,0001; Figura 4).

Kwet & Solé (2005) consideraram que o canto de I. henselii é composto por notas não pulsionadas. Em uma re-análise dos cantos gravados por Kwet & Solé (2005), empregando os mesmos critérios utilizados neste estudo, observa-se dois a três pulsos por nota. A variação no número de pulsos também ocorre para outras espécies do gênero, como I. guentheri (Heyer et al. 1990), que apresenta notas não pulsionadas (ou "fracamente pulsionadas") e/ou com dois pulsos. A definição de pulso ou da variação no número de pulsos por nota não é clara e, deste modo, pode-se considerar que a diferença encontrada entre o número de pulsos por nota na descrição apresentada por Kwet & Solé (2005) para as localidades brasileiras de São Francisco de Paula (RS) e Ilha de Santa Catarina (SC) e, as das localidades presentemente estudadas, decorrem de diferenças na interpretação da estrutura do canto, confirmando assim a identidade de I. henselii em todas as populações analisadas.

Dendropsophus anceps (A. Lutz, 1929) - Figura 1b

Comentários taxonômicos. Dendropsophus anceps atualmente pertence ao grupo de Dendropsophus leucophyllatus que inclui oito espécies (Faivovich et al. 2005). Foi descrita por A. Lutz (1929) com o nome de "Hyla anceps", com base em indivíduos coletados em Duque de Caxias, município do Rio de Janeiro.

Comprimento rostro-cloacal. Foram medidos oito machos provenientes do Paraná (^{Anexo 1} Anexo 1 ) que apresentaram CRC = 39,44 ± 1,34 mm (36,20-42,79 mm). Essa variação de tamanho está contida na registrada por Lutz (1973). Apenas uma fêmea foi medida e apresentou CRC de 44,40 mm.

Distribuição geográfica. Até 1973 poucas localidades de ocorrência eram conhecidas, com apenas quatro registros no Estado do Rio de Janeiro (A. Lutz 1929, B. Lutz 1954, 1973, Cochran 1955). Entretanto, nos últimos anos, no período de 1995 a 2009, foram feitos 19 novos registros: um no Espírito Santo (Haddad et al. 1995), cinco em Minas Gerais (Feio et al. 1998, Nascimento & Feio 1999, Feio & Ferreira 2005), seis na Bahia (Argôlo 2000, Silvano & Pimenta 2003), dois no Rio de Janeiro (Wogel et al. 2000, Carvalho-e-Silva et al. 2008), três em São Paulo (Gomes & Martins 2006, Rolim et al. 2008) e dois no Paraná (Machado & Haddad 2001, Conte et al. 2009) (Figura 5).

Novos registros. Duas novas populações de D. anceps foram registradas no Estado do Paraná, nos municípios de Ibaiti e Figueira. Em Ibaiti a espécie foi registrada em um açude com taboal (120 × 60 m) localizado em matriz de pastagem, distante 20 m da mata ciliar do Rio Figueira (divisa dos municípios de Ibaiti e Figueira). No momento do registro foi possível observar 12 e 16 machos em atividade de vocalização nos meses de fevereiro e novembro de 2009, respectivamente. Já no município de Figueira a espécie foi registrada em um açude com densa vegetação aquática (45 × 30 m) localizado em matriz de pastagem, distante 2.500 m do rio Figueira. No momento do registro foi possível observar 3 e 8 machos em atividade de vocalização nos meses de fevereiro e novembro, respectivamente, e apenas uma fêmea com óvulos conspícuos em fevereiro.

História natural. O conhecimento atual sobre a ecologia de D. anceps é diferente do panorama encontrado em 2004, ano em que foi publicado o livro vermelho de espécies ameaçadas de extinção no Estado do Paraná (Mikich & Bérnils 2004). Na época, a espécie foi classificada como criticamente ameaçada, pois a única população até então conhecida, havia sido encontrada em um brejo com taboal em área aberta, cercado por plantios de espécies exóticas, estradas e linhas de transmissão (Segalla & Langone 2004). Sabe-se, porém, que as diversas populações de D. anceps ocorrem em áreas abertas, tanto em açudes e brejos com taboais (Lutz 1973, Machado & Haddad 2001, Gomes & Martins 2006, Conte et al. 2009), quanto em açudes com vegetação herbácea/arbustiva marginal (Rolim et al. 2008). Além disso, atualmente são conhecidas quatro populações no Paraná, as quais ocorrem em ambientes alterados por ações humanas como poças em monoculturas, e taboais que sofrem influência de usinas hidrelétricas e termoelétricas.

Análise do canto. Foram registrados os cantos de anúncio e territorial de dois exemplares provenientes de Ribeirão Claro e Telêmaco Borba, Estado do Paraná. Ambos são formados por uma nota introdutória seguida por um número variável de notas secundárias (Figuras 6a-h), apresentando duas faixas de frequências, H1 entre 1.100 a 2.000 Hz e H2 entre 2.200 a 3.500 Hz.

O canto de anúncio tem duração aproximada de 1,0 s, sendo constituído por uma nota introdutória pulsionada, seguida por uma série de aproximadamente seis notas secundárias pulsionadas. Em algumas ocasiões, a nota introdutória pode estar ausente ou duplicada. Em 94% (n = 17) das notas introdutórias analisadas, a frequência dominante está situada no primeiro harmônico (H1), aparecendo no segundo harmônico em apenas 6% (n = 1) das notas. Já o canto territorial tem duração de aproximadamente 1,4 s, sendo formado por uma nota introdutória pulsionada com uma leve modulação de frequência ascendente, seguida por uma série de aproximadamente sete notas secundárias pulsionadas. Em 53% (n = 9) das notas introdutórias analisadas, a frequência dominante aparece no segundo harmônico (H2) e em 47% (n = 8) no primeiro harmônico (H1) (Tabela 3).

As variáveis utilizadas para comparação entre as notas introdutórias e secundárias dos cantos de anúncio e territorial diferiram da distribuição normal (Homogeneidade de variância = 26,77, gl = 84, p < 0,0001; kurtosis = 88,02; p < 0,0001; teste geral de Doornik & Hansen = 227,9; p < 0,0001), e ambas diferiram entre si quanto à sua estrutura (ANOSIM: R = 0,4648; p < 0,0001; Figura 7; Tabela 4).

Não foram encontrados os harmônicos H3 e H4 descritos por Gomes & Martins (2006). Além disso, foram registradas outras diferenças em alguns dos parâmetros analisados: 1) a nota introdutória do canto de anúncio foi mais longa, 0,004 s, com menor amplitude de frequência, em torno de 1.200 a 3.440 (1500-3900 Hz - Gomes & Martins 2006); 2) Gomes e Martins (2006) consideraram a nota introdutória do canto territorial de D. anceps como multipulsionada possivelmente por não conseguirem identificar unidades discretas da nota no oscilograma ou sonograma. No presente estudo, a nota introdutória do canto territorial foi considerada pulsionada, sendo possível identificar unidades discretas formando a nota no sonograma; 3) a frequência dominante foi localizada no H1, em torno de 1.500 Hz, em 94% das notas analisadas, enquanto que em todos os cantos analisados por Gomes & Martins (2006) a frequência dominante foi localizada na H2, em torno de 3.200 Hz. A mesma diferença aparece na comparação entre os cantos territoriais, sendo que nos cantos de populações do Paraná, a frequência dominante está em torno de 1.500 Hz, enquanto que nos cantos analisados por Gomes & Martins (2006) está em torno de 3.100 Hz. Na análise do canto territorial, apresentada por Bokermann (1967), a frequência dominante da nota introdutória está em torno de 1.500 Hz, valor muito similar ao encontrado nos cantos registrados no Paraná.

Existem evidências de que, em determinadas situações sociais, os machos podem alterar as características espectrais do canto. Por exemplo, em algumas espécies os machos podem aumentar ou diminuir a frequência dominante do canto territorial durante interações agonísticas de competição (Lopez et al. 1988, Bee et al. 1999, 2000, Bee & Bowling 2002). Também é possível que machos possam ajustar a frequência fundamental do canto de anúncio em função da amplitude do espectro de frequência que é poluído por ruído ambiental (Nomura 2008). Entre as guildas estabelecidas em função das características espectrais do canto de anúncio, as espécies de banda larga (i.e., espécies cujo canto de anúncio ocupa uma ampla faixa do espectro de frequência, sensu Nomura 2008) podem ser mais aptas a este tipo de ajuste que espécies que são mais especializadas no uso do espaço acústico.

Dendropsophus nahdereri (B. Lutz & Bokermann, 1963) - Figura 1c.

Comentários taxonômicos. Dendropsophus nahdereri pertence ao grupo de Dendropsophus marmoratus que inclui oito espécies (Faivovich et al. 2005). Foi descrita por Lutz & Bokermann (1963) como "Hyla nahdereri", com base em exemplares coletados em São Bento do Sul, Santa Catarina.

Comprimento rostro-cloacal. Foram medidos 12 machos e apenas uma fêmea (^{Anexo 1} Anexo 1 ): os machos apresentaram CRC = 42,9 ± 1,71 mm (39,3-45,1 mm), variação de tamanho semelhante às apresentadas por Lutz (1973). A fêmea apresentou CRC = 50,5 mm.

Distribuição geográfica. Apresenta distribuição restrita aos Estados de Santa Catarina e Paraná (Garcia & Vinciprova 1998, Haddad et al. 2008), sendo poucos os registros publicados (Peixoto & Gomes 1999, Ghizoni et al. 2000, Machado & Conte 2001, Conte & Rossa-Feres 2006).

Novos registros. Neste estudo, duas novas populações de D. nahdereri foram registradas, uma em Vargem Bonita, Santa Catarina e outra em General Carneiro, Paraná, sendo esta a segunda população encontrada no estado. Garcia et al. (2007) consideram a área de ocorrência de D. nahdereri somente para Floresta Ombrófila Densa, mas os registros atuais indicam que a distribuição se concentra mais em Floresta Ombrófila Mista (Figura 8).

História natural. Nas populações observadas neste estudo, os machos de D. nahdereri vocalizaram no período da tarde, no interior de floresta, sempre no alto de árvores, abrigados em frestas e interior de bromélias, a partir de agosto até meados de novembro. No crepúsculo vespertino, foram observados machos se deslocando para corpos d'água temporários, tanto na borda quanto no interior dos remanescentes florestais amostrados, utilizando como poleiros galhos e frestas em árvores e, eventualmente, vocalizando diretamente no solo. Suas vocalizações são de intensidade bastante alta, podendo ser ouvidas a longas distâncias. Girinos foram registrados nos meses de janeiro, setembro e dezembro de 2007.

Análise do canto. Foi registrado o canto de anúncio de dois exemplares no município de São José dos Pinhais, Estado do Paraná, o qual apresentou uma estrutura pulsionada, com duas faixas de frequência: H1 entre 900 e 1.800 Hz e H2 entre 2.000 e 3.300 Hz, com frequência dominante localizada no segundo harmônico (Figuras 9a-9c). Em alguns cantos os pulsos estão justapostos, dificultando sua distinção e, ocasionalmente ocorre a formação de grupos de pulsos, principalmente no final do canto, semelhante ao registrado por Orrico et al. (2009) (Tabela 5). Apesar disso, a frequência dominante dos exemplares gravados em São José dos Pinhais, Paraná difere da descrição de Orrico et al. (2009), para populações de Lebon Régis e Anitápolis, Santa Catarina, que consideraram o primeiro harmônico dominante. Nos espécimes de São José dos Pinhais, o segundo harmônico concentra a maior parte da energia do canto. Tais diferenças podem decorrer da dificuldade de interpretação que acontece quando a energia em dois harmônicos é muito semelhante, tornando-se difícil discernir qual dos harmônicos representa a frequência dominante (Lingnau et al. 2008).

Pseudis cardosoi Kwet (2000) - Figura 1d.

Comentários taxonômicos. Pseudis cardosoi foi descrito por Kwet (2000) a partir de exemplares coletados em São Francisco de Paula, Rio Grande do Sul, havendo poucos registros além da localidade tipo (e.g. Lingnau & Di-Bernardo 2006, Lucas 2008).

Comprimento rostro-cloacal. Foram coletados quatro machos e apenas uma fêmea (^{Anexo 1} Anexo 1 ): os machos apresentaram CRC = 41,80 ± 2,56 mm (38-44.60 mm). Essa variação de tamanho está contida na registrada por Kwet (2000). A fêmea apresentou CRC = 53,90 mm.

Distribuição geográfica. Além das localidades citadas na descrição da espécie, existe o registro para Lebon Régis (Lingnau & Di-Bernardo 2006), e registros para outras quatro localidades no Estado de Santa Catarina e três no Rio Grande do Sul foram obtidos em museus (Figura 10).

Novos registros. Neste estudo, o primeiro registro de Pseudis cardosoi para o Paraná provém do Refúgio da Vida Silvestre dos Campos de Palmas. A região é formada por campos naturais chamados Campos de Palmas que possuem uma delimitação nítida entre campo e capões de mata (Maack 1981). A população registrada no Estado do Paraná foi encontrada em uma unidade de conservação que é formada por terras particulares e não prevê desapropriação. Várias atividades antropogênicas colaboraram com a descaracterização dos campos e capões de mata da região, tais como agricultura, pecuária, exploração madeireira, queimadas (incluindo para renovação de pastagens) e a introdução de espécies exóticas de árvores como pinus e eucaliptos (Medeiros et al. 2005, Roderjan et al. 2002). Essas atividades provocam impactos negativos que são particularmente evidentes em ecossistemas de campo, com a redução da vazão e do lençol freático (GISP 2005), podendo afetar a dinâmica dos corpos d'água encontrados na região.

História natural. Foram registrados adultos de Pseudis cardosoi em três corpos d'água temporários em área de campo, sendo que machos em atividade de vocalização foram observados de agosto a novembro de 2009. Os machos vocalizavam flutuando na parte mais profunda dos corpos d'água, parcialmente submersos, geralmente apoiados em vegetação herbácea aquática, como as demais espécies do gênero (Rossa-Feres & Jim 2001, Brandão et al. 2003, Zank et al. 2008).

Análise do canto. Foi registrada a vocalização de três indivíduos, sendo identificados dois tipos de canto: de anúncio (sensu Wells 1977) e territorial (sensu Littlejohn 2001) (Figuras 11a-f). Ambos são compostos por notas pulsionadas, sendo que o canto de anúncio é emitido em série e o territorial é emitido de modo intermitente entre os cantos de anúncio. O canto de anúncio tem duração aproximada de 0,15 s, sendo constituído por uma série de aproximadamente 11 notas com frequência dominante em torno de 1.700 Hz. Já o canto territorial tem duração aproximada de 0,04 s, sendo constituído por uma série de aproximadamente cinco notas com frequência dominante em torno de 1.100 Hz. O canto territorial foi observado somente quando o coro de machos era superior a 50 indivíduos. Os cantos territorial e de anúncio (Tabela 6) não diferiram da distribuição normal (homogeneidade de variância = 12,18; GL = 35, p = 0,7768; kurtosis = 27,57; p = 0,10; Doornik & Hansen = 8,323, p = 0,60) e diferiram quanto à sua estrutura (MANOVA: Pillai trace = 0,97; df1 = 4; df2 = 9, F = 80,55, p < 0,0001). A análise de covariância permitiu identificar quais aspectos estruturais (espectrais ou temporais) são modulados para a produção de cantos territoriais e de anúncio (Figura 12). Assim os cantos territorial e de anúncio diferem principalmente em função da frequência máxima, frequência mínima e número de pulsos. Os dois tipos de canto diferem pouco em relação à frequência dominante, que se comportou como uma co-variável da frequência mínima, por isso foi removida da análise. Usualmente, a comunicação multimodal é definida como a exibição complexa de diversos componentes, que contêm sinais ou elementos de diferentes modalidades sensoriais, como químicas, visuais ou mecânicas (Partan & Marler 1999, 2005, Candolin 2003, Hebets & Papaj 2005). Estudos recentes de comunicação multimodal têm procurado responder se a "mensagem" transmitida pelos diferentes modos de sinalização representa informações redundantes ou distintas (Hebets & Papaj 2005, Partan & Marler 2005). As diferenças encontradas entre os cantos territorial e de anúncio de P. cardosoi permitem uma nova interpretação para a comunicação multimodal: sinais complexos, como a vocalização de anfíbios, podem transmitir mais de uma mensagem entre o emissor e o receptor. Por exemplo, o canto de anúncio de P. cardosoi representa um sistema redundante de comunicação "multimodal", uma vez que é composto apenas por sinais acústicos, fornecendo informações utilizadas pelas fêmeas para avaliar tanto o tamanho quanto a condição reprodutiva dos machos (Wells 2007). Por outro lado, o canto territorial apresenta variação nas frequências mínimas e máximas e no número de pulsos, mas não na frequência dominante. Em anfíbios, a frequência dominante do canto de anúncio é considerada como a principal característica utilizada pelas fêmeas para seleção do parceiro sexual (Wells 2007). Desta maneira, a variação nos componentes do canto territorial carrega informação destinada às interações agonísticas, enquanto que a frequência dominante fornece informações destinadas à reprodução, representando assim um sistema que transmite informações distintas de comunicação "multimodal".

O canto de anúncio analisado é muito similar ao descrito por Kwet (2000) na localidade tipo da espécie e todos os parâmetros estão contidos na variação registrada por esse autor. O canto territorial de P. cardosoi tem estrutura temporal similar aos cantos agressivos ou territoriais de Pseudis bolbodactylus e P. minutus (Vaz-Silva et al. 2007, Zank et al. 2008). Nas três espécies de Pseudis, os cantos agressivos ou territoriais são de duração mais curta que o canto de anúncio.

Scinax granulatus (Peters, 1871) - Figura 1e.

Comentários taxonômicos. Atualmente está alocada no clado de Scinax ruber, cujas espécies não estão associadas a um grupo especifico (Faivovich et al. 2005). Foi descrita por Peters (1871) como "Hyla eringiophila" com base em exemplares coletados em Porto Alegre, Rio Grande do Sul. Kwet (2001a) sinonimizou Scinax eringiophilus com S. granulatus através de comparações morfológicas entre o holótipo de S. granulatus (ZMB 7253) e exemplares recentemente coletados perto da localidade tipo (Bela Vista, província de Buenos Aires) e em vários municípios do Rio Grande do Sul (e.g. Candiota, Rio Grande, Caçapava do Sul, Porto Alegre, Viamão, Cambará do Sul, entre outras). Análises bioacústicas do canto de espécimes provenientes de diferentes localidades no Uruguai e no Rio Grande do Sul suportam a sinonímia (A. Kwet, com. pess.).

Comprimento rostro-cloacal. Foram medidos 26 machos (^{Anexo 1} Anexo 1 ), que apresentaram CRC = 33,54 ± 1,59 mm (29,45-36,8 mm), medidas estas contidas dentro da variação registrada por Kwet (2001a, b).

Distribuição geográfica. Além da ocorrência na Argentina e Uruguai (Frost 2009), Scinax granulatus está amplamente distribuída no sul do Brasil, nos estados do Rio Grande do Sul e de Santa Catarina (Braun, P.C. & Braun, C.A.S. 1980, Frost 2009), tendo apenas um registro no Estado do Paraná (Moresco et al. 2009).

Novos registros. Neste estudo, quatro novas populações foram identificadas, sendo duas no Estado do Paraná, no município de General Carneiro e no REVS dos campos de Palmas, e duas em Santa Catarina, no município de Vargem Bonita e no PARNA das Araucárias (Figura 13). A atual distribuição geográfica de S. granulatus difere da apresentada por Moresco et al. (2009), que considera apenas seis localidades de ocorrência dessa espécie no Brasil.

História natural. Adultos e girinos de S. granulatus foram registrados em diversos corpos d'água temporários em área aberta, na borda e no interior de remanescentes florestais. Machos em atividade de vocalização foram observados nos períodos de janeiro e fevereiro de 2007, e de agosto a dezembro de 2007. Girinos foram registrados ao longo de 2007 com exceção dos meses de junho e agosto. Foram registradas vocalizações nos abrigos diurnos no período da tarde, porém, o maior número de machos vocalizando foi registrado no entorno de corpos d'água, por volta das 21:00 h. Os machos vocalizavam empoleirados sobre galhos, troncos de vegetação arbórea e arbustiva, entre as folhas e talos de vegetação herbácea, em frestas de árvores ou rochas e diretamente no solo.

Análise do canto. Foram analisados cantos de quatro machos provenientes de General Carneiro e REVS dos Campos de Palmas, Paraná e Vargem Bonita, Santa Catarina. O canto de anúncio tem duração aproximada de 0,2 s, sendo composto por notas simples pulsionadas com duração aproximada de 0,02 s emitidas em série (Figuras 14a-14c). Dentre os pulsos que compõem o canto de anúncio, o primeiro difere dos demais em 0,01 s (0,22-0,25 s; t = -3,19; gl= 42; p = 0,001) e 1.136 Hz na frequência máxima (2.866-4.000 Hz; t = -12,8; gl = 42; p = 0,00) (Tabela 7). Os cantos aqui descritos são muito similares ao apresentado por Kwet (2001a, b) para populações de diversas localidades de Santa Catarina e todos os parâmetros estão contidos na variação registrada por esse autor.

Trachycephalus dibernardoi Kwet & Solé (2008) - Figuras 1f-g.

Comentários taxonômicos. Exemplares de Trachycephalus dibernardoi, provenientes de São Francisco de Paula, (RS), foram preliminarmente identificados como Phrynohyas imitatrix (= Trachycephalus imitatrix, ver Faivovich et al. 2005), com base somente em morfologia (Kwet & Di-Bernardo 1999). Posteriormente, com o aumento no número de exemplares coletados, provenientes de Machadinho, Rio Grande do Sul, e Seara, Santa Catarina, Kwet & Solé (2008) encontram diferenças significativas entre os exempalres coletados e exemplares de T. imitatrix, descrevendo então Trachycephalus dibernardoi.

Comprimento rostro-cloacal. Foram medidos 22 machos e apenas uma fêmea (^{Anexo 1} Anexo 1 ): os machos apresentaram CRC = 63,96 ± 2,52 mm (63,1-67,05 mm). Essa variação de tamanho está contida na registrada por Kwet & Solé (2008). A fêmea apresentou CRC = 77,50 mm.

Distribuição geográfica. Além dos exemplares da série tipo (Kwet & Solé 2008), existem mais quatro registros considerados, até então, como de Trachycephalus imitatrix: São Bento do Sul, Santa Catarina, e Marumbi (Lutz 1973), Telêmaco Borba (Machado 2004) e Fazenda Rio Grande (Conte & Rossa-Feres 2007), no Estado do Paraná. Lutz (1973) mencionou que os exemplares de T. imitatrix provenientes do sul do Brasil (Marumbi, Paraná, e São Bento do Sul, Santa Catarina apresentavam maior tamanho e padrão distinto de íris ("southern forms"), características que conferem com a descrição de T. dibernardoi. A análise do material proveniente de Telêmaco Borba evidenciou que os exemplares apresentam o mesmo padrão de manchas dorsais e maior tamanho, conferindo com a descrição de T. dibernardoi. A citação de T. dibernardoi para uma região próxima à Curitiba (Kwet & Solé 2008), refere-se a um exemplar testemunho de um estudo realizado no município de Fazenda Rio Grande (DZSJRP 8810; Conte & Rossa-Feres 2007).

Novos registros. Populações de T. dibernardoi foram registradas em mais três localidades: no PARNA das Araucárias, Santa Catarina, e por meio do registro de girinos (descrição em preparação; Conte, C.E. com. pess.) em São José dos Pinhais e Rio Negro, Paraná (Figura 15).

História natural. A espécie apresenta padrão reprodutivo explosivo (sensu Wells 1977), tendo sido registrado um evento de reprodução em agosto de 2007. Durante duas noites consecutivas, em uma aglomeração com mais de 230 indivíduos foram observados machos em atividade de vocalização e/ou se deslocando no interior da poça com movimentos aleatórios, provavelmente à procura de fêmeas. Os machos utilizavam toda a lâmina d'água e vocalizavam flutuando. Sua vocalização é de intensidade bastante alta, podendo ser ouvida a longas distâncias. Atualmente a espécie está na categoria "least concern" (preocupação menor) da (The International Union for Conservation of Nature 2009) e, no Rio Grande do Sul está classificada como espécie com "dados insuficientes" (Garcia & Vinciprova 2003).

Análise do canto. Foi analisado o canto de três indivíduos provenientes de Telêmaco Borba, Paraná e PARNA das Araucárias, Santa Catarina. O canto de anúncio consiste de uma longa série de notas pulsionadas emitidas em série, com duração aproximada de 0,9 s. A amplitude das frequências está entre aproximadamente 210 e 2.000 Hz, com frequência dominante em torno de 1.180 Hz (Figuras 16a-c, Tabela 8).

O canto de anúncio dos exemplares do Paraná apresenta nota mais longa (0,817-1,213 s) e taxa de repetição consideravelmente mais baixa (0,23-0,44 notas/s) que as registradas por Kwet & Solé (2008), as quais têm duração variando entre 0,47-0,76 s, intervalos entre notas variando entre 0,8-3,0 s e taxa de repetição entre 0,4-0,6 notas/s. Esta variação, nas características temporais, pode ocorrer devido a diferenças na temperatura do ar no momento em que os cantos foram gravados (13 °C no Paraná e 19,2 °C no Rio Grande do Sul). Já a frequência dominante é semelhante entre as populações dos diferentes estados, o que reforça a identidade da espécie.

Leptodactylus araucaria (Kwet & Angulo 2002) - Figura 1h

Comentários taxonômicos. Descrita por Kwet & Angulo (2002) sob o nome de Adenomera araucaria com base em exemplares coletados em São Francisco de Paula, Rio Grande do Sul.

Distribuição geográfica. Além da localidade tipo a espécie é conhecida para outras sete localidades no Estado de Santa Catarina (Kwet 2007).

Novos registros. Os primeiros registros de L. araucaria no Estado do Paraná são para os municípios de General Carneiro e para a APA Serra da Esperança (Figura 17).

História natural. A região onde a espécie foi registrada no Paraná, abriga formações de Floresta com Araucária e pequenas manchas de campos (Castella & Britez 2007). Machos de L. araucaria foram observados em atividade de vocalização nos meses de novembro e dezembro de 2008, tanto em áreas preservadas quanto alteradas, com densa cobertura de taquara ou com plantios de pinus, em locais com grande quantidade de serapilheira.

Análise do canto. Foram registrados os cantos de anúncio de quatro indivíduos provenientes de General Carneiro e da APA Serra da Esperança, Paraná. O canto de anúncio de L. araucaria é formado por uma única nota com aproximadamente 15 pulsos e duração média de 0,15 s. Apresenta estrutura harmônica com modulação ascendente e frequência dominante entre 4.028 e 5.622 Hz. A frequência fundamental também é modulada (Figuras 18a-18c, Tabela 9). A estrutura do canto registrada para exemplares do Paraná não difere da descrita por Kwet (2007).

Leptodactylus nanus Müller, 1922- Figura 1i.

Comentários taxonômicos. Descrita por Müller (1922) com base em indivíduos coletados em Corupá, Santa Catarina, e recentemente revalidada por Kwet (2007) como Adenomera nana, que até então estava sinonimizada com L. marmoratus (Heyer 1973). É provável que o nome L. marmoratus (Adenomera marmorata) esteja sendo aplicado a um complexo de espécies crípticas (CFB Haddad, com. pess.). No trabalho de redescrição, Kwet (2007) registrou L. nanus em nove localidades no Estado de Santa Catarina.

Comprimento rostro-cloacal. Foram medidos três machos (^{Anexo 1} Anexo 1 ), que apresentaram CRC = 18,30 ± 0,79 mm (17,40-18,90 mm). Essa variação de tamanho está contida na registrada por Kwet (2007).

Distribuição geográfica. Até o momento, as duas populações no Estado do Paraná, consideradas pelos autores como L. marmoratus, nos municípios de Tijucas do Sul (Conte & Machado 2005) e em São José dos Pinhais (Conte & Rossa-Feres 2006), através das análises do canto de anúncio, são reconhecidas como L. nanus.

Novos registros. Leptodactylus nanus também foi registrada no PARMU de São Luiz de Tolosa, Estado do Paraná (Figura 19).

História natural. Machos em atividade de vocalização foram registrados entre outubro e fevereiro, sobre a serapilheira ou empoleirados sobre a vegetação rasteira, com pico de atividade durante o crepúsculo vespertino. Foram observados vocalizando tanto no interior quanto na borda de fragmentos florestais.

Análise do canto. O canto de anúncio de Leptodactylus nanus é formado por uma única nota com duração média de 0,10 s. Apresenta estrutura harmônica com frequência fundamental entre 2.146 Hz e 2.450 Hz e frequência dominante de aproximadamente 4.646 Hz (Figuras 20a-20c, Tabela 10). O canto proveniente de exemplares do Estado do Paraná é muito similar ao encontrado por Kwet (2000) Kwet et al. (2009) em diversas localidades de Santa Catarina e todos os parâmetros acústicos estão contidos na variação registrada por esse autor.

Considerações Finais

Muitas espécies têm sido revalidadas nos últimos anos com base em análises morfológicas e/ou bioacústicas (Haddad & Pombal 1998, Kwet & Solé 2005, Kwet 2007, Izecksohn & Carvalho-e-Silva 2008). A análise da vocalização dos anuros tem possibilitado a identificação de espécies pertencentes a grupos complexos, bem como a descrição e diferenciação de espécies crípticas como, por exemplo, as dos complexos de Leptodactylus marmoratus (ver revisão em Kwet et al. 2009), de Scinax perspusillus (ver revisão em Silva & Alves-Silva 2008) e de Physalaemus signifer (ver comentários em Pimenta et al. 2005, Weber et al. 2005). Ainda, nos últimos anos, tem-se detectado com base em análises moleculares que espécies consideradas cosmopolitas são, na verdade, espécies crípticas (Wynn & Heyer 2001, Heyer & Reid 2003, Camargo et al. 2006). Considerando que muitos grupos de anfíbios carecem de revisão taxonômica (Faivovich et al. 2005), descrições minuciosas da vocalização são importantes, pois a análise bioacústica é uma importante ferramenta para identificação de espécies (Cocroft & Ryan 1995, Haddad & Pombal 1998).

A falta de reconhecimento de muitos táxons contidas em complexos de espécies, além de subestimar a diversidade de anuros no Brasil, resulta numa interpretação errônea sobre os padrões ecológicos e distribuição geográfica. Por exemplo, não há concordância entre a distribuição das espécies apresentadas neste estudo com os mapas elaborados pela The International Union for Conservation of Nature 2009: algumas distribuições são disjuntas (Ischnocnema henselii), superestimadas (Scinax granulatus e Leptodactylus marmoratus) ou subestimadas (Dendropsophus anceps, D. nahdereri, Pseudis cardosoi e L. araucaria). Tal efeito é ainda mais preocupante, considerando-se que a distribuição geográfica é um dos principais critérios utilizados para a definição do status de ameaça de uma espécie. Por exemplo, no Paraná, D. anceps é considerada como criticamente ameaçada por ter uma distribuição restrita e por ser associada com áreas antropizadas (Mikich & Bérnils 2004). Entretanto, o encontro de três populações nesse estado (Ribeirão Claro - Conte et al. 2009; Ibaiti e Figueira presente estudo), indica que D. anceps tem uma distribuição mais ampla e que pode utilizar áreas modificadas por ação humana para reprodução. Assim, os registros aqui apresentados fundamentam a revisão do grau de ameaça sobre esta espécie numa próxima revisão da lista estadual de animais ameaçados. Por outro lado, o registro de Pseudis cardosoi é o primeiro para o território paranaense e, embora a população tenha sido registrada em uma unidade de conservação, pode estar ameaçada pelo uso inadequado do solo e alteração de habitat (Weirich Neto & Rocha 2007, Overbeck et al. 2007), o que permite considerar sua inclusão na lista estadual de espécies ameaçadas.

Nos últimos anos, diversos estudos resultaram no registro de espécies antes desconhecidas para os Estados do Paraná (Bernarde 1998 & 1999, Lingnau 2000, Lingnau & Bastos 2002, Machado & Conte 2001, Machado & Haddad 2001, Conte et al. 2005, Lima et al. 2005, Conte et al. 2009, Moresco et al. 2009) e para Santa Catarina (Braun 1978, Garcia & Vinciprova 1998, Giasson et al. 2001, Kwet 2004, Langone 1997, Lingnau & Di-Bernardo 2006). Esses resultados, juntamente com descrições de novos táxons (Castanho & Haddad 2000, Caramaschi & Cruz 2002, Baldissera et al. 2004, Ribeiro et al. 2005, Alves et al. 2006, Caramaschi & Pombal 2006, Cruz et al. 2008, Garcia et al. 2008, Langone et al. 2008, Lingnau et al. 2008, Steinbach-Padilha 2008) ampliaram a riqueza de anfíbios no Paraná de 120 (Mikich & Bérnils 2004) para 142 espécies. Já Santa Catarina destaca-se pela grande quantidade de espécies descritas a partir de material tipo coletado (n = 33, Frost 2009). Atualmente são conhecidas 110 espécies, número muito superior à lista apresentada por Müller (1922) (n = 38, Lucas 2008). Apesar do Brasil deter a maior riqueza de anfíbios do mundo, com 877 espécies (Sociedade Brasileira de Herpetologia 2010), a real diversidade está muito aquém de um conhecimento minimamente satisfatório e o número de espécies reconhecidas para esses dois estados deve aumentar com o incremento no número de estudos e com o uso de novas abordagens, como análises bioacústicas e moleculares (Kwet & Solé 2005, Kwet 2007, Kwet et al. 2009).

Agradecimentos

A Janael Ricetti, Darlene da Silva Gonçalves e Eduardo José dos Santos pelo auxílio nas fases de campo em Palmas e Rio Negro. A Gledson Vigiano Bianconi, Janael Ricetti e Alberto Urben Filho pelas críticas e contribuições na versão preliminar. A Hori Consultoria Ambiental, a Companhia Paranaense de Energia (COPEL) e Instituto de Tecnologia para o Desenvolvimento (LACTEC) pelo suporte logístico no município de Figueira. A Celulose Irani pelo suporte logístico em Vargem Bonita. A Indústrias Pedro Pizzatto pelo suporte logístico em General Carneiro. A Indústria de Madeiras Tozzo Ltda pelo suporte logístico no Parque Nacional das Araucárias. Ao Senhor Joaquim Osório Ribas pelo apoio logístico no Refúgio da Vida Silvestre dos Campos de Palmas. A prefeitura de Rio Negro pela autorização do desenvolvimento do projeto "Riqueza e distribuição temporal da anurofauna em uma localidade do sudeste do Estado do Paraná, Brasil", no Parque Municipal São Luis de Tolosa. Ao Instituto Chico Mendes de Conservação e Biodiversidade pela autorização de coleta em Unidades de Conservação (Licença nº. 13282-5). À Coordenadoria de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - CAPES pela bolsa concedida a C.E.C.

Recebido em 06/11/09

Versão reformulada recebida em 08/03/10

Publicado em 18/04/10

Anexo 1

Datas de Publicação

Histórico