Resumos

INVENTÁRIOS

Gomphonema Ehrenberg e Gomphosphenia Lange-Bertalot (Bacillariophyceae) do Rio Maurício, Paraná, Brasil

Gomphonema Ehrenberg e Gomphosphenia Lange-Bertalot (Bacillariophyceae) from Maurício river, Paraná, Brazil

Priscila Izabel Tremarin^I,** Autor para correspondência: Priscila Izabel Tremarin e-mail: ptremarin@gmail.com; Lucielle Merlym Bertolli^II; Denise Matias de Faria^II; Júlio César Costin^II; Thelma Alvim Veiga Ludwig^III

^IDepartamento de Botânica, Universidade Federal do Rio Grande do Sul - UFRGS Av. Bento Gonçalves, 9500, prédio 43433, CEP 91501-970, Porto Alegre, RS, Brazil, http://www.ufrgs.br

^IIPrograma de Pós-graduação em Botânica, Universidade Federal do Paraná - UFPR

^IIIDepartamento de Botânica, Centro Politécnico, Universidade Federal do Paraná - UFPR, CP 19031, CEP 81531-990, Jd. das Américas, Curitiba, PR, Brazil, http://www.ufpr.br/

RESUMO

Pouco se conhece sobre a biogeografia e variabilidade morfológica das espécies de Gomphonema e Gomphosphenia no Brasil. Gomphonema é um gênero bem representado em riqueza e abundância na flora algal perifítica, principalmente pela secreção de mucilagem pelo campo de poros, o que facilita a adesão das células aos substratos. As amostras analisadas foram removidas das porções vegetativas de Potamogeton polygonus Chamess. & Schltdl. e Egeria densa Planch., macrófitas coletadas no Rio Maurício, localizado no município de Fazenda Rio Grande, Paraná. A análise qualitativa do material resultou na determinação de 20 táxons. Onze espécies de Gomphonema e o gênero Gomphosphenia constituíram citações pioneiras para o Paraná. Os resultados de observações da ultra-estrutura de algumas espécies foi adicionado. A variabilidade do contorno valvar e os detalhes ultra-estruturais justificam futuras revisões taxonômicas de algumas espécies correlatas, como: G. gracile e Gomphonema sp.5, G. contraturris e G. salae, G. capitatum e G. laticollum.

Palavras-chave: diatomáceas, taxonomia, ultra-estrutura, ambiente lótico.

ABSTRACT

The biogeography and morphological variability of Gomphonema and Gomphosphenia species are still poorly known in Brazil. Due to the secretion of mucilage by the apical pore fields, Gomphonema is a common genus in periphytic algal communities, being well represented in richness and density. Studied samples were removed from Potamogeton polygonus Chamess. & Schltdl. and Egeria densa Planch. gathered in Maurício river, Fazenda Rio Grande, Paraná State. Twenty taxa were identified. Eleven species of Gomphonema and the genus Gomphosphenia were first recorded in the state of Paraná. In addition, the results of ultrastructural observations were presented. Variability in valve outline and ultrastructural details warrant further attempts to clarify the taxonomy of closely related species, such as: G. gracile and Gomphonema sp.5, G. contraturris and G. salae, G. capitatum and G. laticollum.

Keywords: diatoms, taxonomy, ultrastructure, lotic system.

Introdução

Representantes do gênero Gomphonema Ehrenberg são comuns nas comunidades haptobentônicas dulcícolas. Caracterizam-se principalmente por apresentarem células cuneiformes em vista pleural e heteropolares em vista valvar, geralmente unidas a substratos sólidos por almofadas ou pedúnculos de mucilagem, liberados através de campo de poros localizado na porção extrema basal da valva. O plastídio é único, em forma de "H", com pirenóide central, mas lateralmente deslocado (Cox 1996, Round et al. 1990). Aproximadamente 90 espécies de Gomphonema são relatadas para a América do Sul, entre as quais 28 foram recentemente propostas (Reichardt 1995, Lange-Bertalot et al. 1996, Metzeltin & Lange-Bertalot 1998, 2007, Rumrich et al. 2000, Metzeltin et al. 2005).

O gênero apresenta várias espécies cosmopolitas, geralmente bem representadas quanto à riqueza e abundância nos ambientes aquáticos, mas sua taxonomia interespecífica é dificultada pela ampla variação morfológica das frústulas (Krammer & Lange-Bertalot, 1986, 1991). Poucos estudos foram publicados com o objetivo de esclarecer a problemática taxonômica específica do gênero Gomphonema, podendo-se destacar Reichardt & Lange-Bertalot (1991), Kociolek & Stoermer (1991), Reichardt (1997, 1999, 2001, 2007, 2008), Kociolek & Kingston (1999). Outras contribuições existentes, em sua maior parte, resultaram de trabalhos florísticos estrangeiros ou de materiais de regiões tropicais sul americanas examinados por pesquisadores estrangeiros (Metzeltin & Lange-Bertalot 1998, 2007, Metzeltin et al. 2005).

O gênero Gomphosphenia, por sua vez, foi proposto por Lange-Bertalot (1995) com base em indivíduos com frústulas retangulares a cuneiformes em vista pleural, valvas pouco ou fortemente heteropolares e ausência de campo apical de poros. As aréolas, alongadas transapicalmente, diferem das encontradas em Gomphonema que são apicalmente alongadas, em forma de vírgula ou de meia lua. Ocorrem em ambientes dulcícolas incluindo cerca de dez espécies, entre as quais cinco registradas para a América do Sul: G. lingulatiformis Lange-Bertalot & Reichardt, G. oahuensis (Hustedt) Lange-Bertalot, G. paradoxa Lange-Bertalot, G. tackei (Hustedt) Lange-Bertalot, G. tenerrima (Hustedt) Reichardt (Rumrich et al. 2000, Metzeltin & Lange-Bertalot 1998, 2007). São escassos os trabalhos que apresentam espécies de Gomphosphenia, podendo-se destacar Lange-Bertalot (1995) e Reichardt (1999).

No Brasil, estudos exclusivos sobre os gêneros Gomphonema e Gomphosphenia são inexistentes. As espécies encontradas são registradas em inventários florísticos, geralmente sem um estudo mais aprofundado da morfologia e ultra-estrutura das frústulas e suas implicações taxonômicas. Cerca de 22 espécies de Gomphonema já foram registradas para os ambientes aquáticos paranaenses. Entre os trabalhos sobre a diatomoflórula perifítica em ambientes lóticos que incluem o gênero Gomphonema, podem-se destacar os estudos realizados no segmento do manancial do Rio Passaúna (Lozovei & Shirata 1990), na confluência dos rios Iraí, Atuba e Pequeno (Contin 1990), na região do arroio Sampaio (Rodrigues & Lobo 2000, Oliveira et al. 2001, 2002) e no Rio Jaú (Díaz-Castro et al. 2003). Destacam-se também trabalhos com enfoque em qualidade da água, como Lobo et al. (2004a) no Rio Pardinho, Lobo et al. (2004b) nos arroios Sampaio, Grande e Bonito, Lobo et al. (2004c) nos córregos Condor e Capivara, Salomoni et al. (2006) no Rio Gravataí e Schneck et al. (2008) no Rio das Antas. Todos estes estudos foram realizados na região sul do país e o mais representativo em número de espécies de Gomphonema foi o de Contin (1990) que registrou 14 espécies.

Este trabalho teve por objetivo principal realizar o estudo taxonômico das espécies de Gomphonema e Gomphosphenia aderidas a macrófitas aquáticas submersas nas cavas do Rio Maurício, município de Fazenda Rio Grande, Paraná, Brasil, adicionando-se informações sobre a estrutura de alguns táxons.

Material e Métodos

O Rio Maurício é um dos tributários da margem esquerda do Rio Iguaçu. Faz divisa entre os municípios de Araucária e Fazenda Rio Grande, drenando os municípios de Fazenda Rio Grande e Mandirituba, na região metropolitana de Curitiba, Paraná. A cabeceira do Rio Maurício é considerada moderadamente conservada e está localizada próxima a BR-116. A sub-bacia do Rio Maurício tem fundamental importância por constituir um manancial para o abastecimento público, com uma área de drenagem de 138 km² (Prefeitura do Município de Araucária 2006, Andreoli et al. 1999).

As amostras foram coletadas em uma propriedade particular (Pesque-pague Sr. Amauri Antônio Baudan), com área total de 50 alqueires (25º 42' 59,7" S e 49º 19' 28,6" O), próxima ao km 129 da BR-116.

A extração indiscriminada de areia e argila na região proporcionou a formação de cavas que são alimentadas por um canal ligado ao Rio Maurício. Segundo o IAP (2005), apesar de enquadrado como Classe 2 de acordo com a Resolução CONAMA 20/86, o Rio Maurício apresentou condição de qualidade compatível com a Classe 3 (CONAMA, 1986), ou seja, água medianamente poluída.

Exemplares das macrófitas aquáticas Potamogeton polygonus Chamess. & Schltdl. (Potamogetonaceae) e Egeria densa Planch. (Hydrocharitaceae) foram coletados em maio de 2006, em um canal raso (50 cm de profundidade), derivado do Rio Maurício e que abastece as cavas. Este canal não apresenta sombreamento, tem fundo arenoso com sedimentos e pedregulhos finos, e possui aproximadamente 5 m de comprimento, distando cerca de 700 m da BR 116 e da área de extração de areia. Partes dos ramos submersos das macrófitas foram raspadas com escova de cerdas macias para extração de amostras perifíticas. O material resultante foi oxidado segundo a técnica de Simonsen (1974) modificada por Moreira-Filho & Valente-Moreira (1981) e lâminas foram confeccionadas com resina Naphrax (I.R. = 1,74). As diatomáceas foram determinadas em microscópio óptico (MO) Olympus BX-40 e as imagens obtidas através de câmera Olympus DP-071. Adicionalmente, prepararam-se suportes de alumínio com amostra oxidada, que depois de metalizados com ouro em aparelho Balzers SCD030, foram observados em microscópio eletrônico de varredura (MEV) Jeol 6360LV para visualização da ultra-estrutura das frústulas de algumas espécies.

As principais obras utilizadas para as determinações taxonômicas foram citadas após a descrição de cada táxon. A terminologia empregada baseou-se em Barber & Haworth (1981), Hendey (1964) e Round et al. (1990). As amostras foram tombadas no Herbário da Universidade Federal do Paraná (UPCB).

Resultados e Discussão

Um total de 20 táxons foi determinado, sendo destes 15 em nível específico ou infra-específico e cinco não apresentaram identidade reconhecida na literatura pesquisada. Dos táxons encontrados apenas um foi enquadrado no gênero Gomphosphenia.

Descrição dos táxons encontrados

1. Gomphonema angustatum (Kützing) Rabenhorst, Fl. Eur. Alg. I, p. 283, 1864.

Basiônimo: Sphenella angustata Kützing, Kies. Bacill. Diat., p. 83, pl.8, Figura 4, 1844.

Valvas estreitamente clavado-lanceoladas, ápices sub-rostrados a atenuados e bases atenuadas. Área axial linear e estreita. Área central unilateral formada pelo encurtamento de uma estria mediana, estigma presente. Rafe reta ou ligeiramente sinuosa, com extremidades proximais sutilmente fletidas para o lado do estigma. Estrias paralelas, levemente radiadas nas extremidades e mais espaçadas na região mediana da valva, aréolas inconspícuas. Compr.: 14,2-33,2 µm; larg.: 4,7-5,5 µm; 13-20 estrias em 10 µm.

Material examinado: BRASIL. Paraná: Fazenda Rio Grande, Rio Maurício, perifíton em Egeria densa, VIII-IV-2006, Costin s.n. (UPCB58051); perifíton em Potamogeton polygonus, VIII-IV-2006, Costin s.n. (UPCB58052);

Obras consultadas: Rumrich et al. (2000), Metzeltin et al. (2005);

Citações para o Estado: Contin (1990), Cetto et al. (2004).

2. Gomphonema capitatum Ehrenberg, Infus., 217, pl. 18: Figura 2, 1838;

Valvas clavadas com região mediana intumescida. Ápices amplamente arredondados e bases arredondadas. Área axial linear. Área central circular a elíptica, delimitada pelo encurtamento irregular das estrias medianas, estigma presente. Rafe fracamente sinuosa, extremidades proximais dilatadas em poro e fletidas em direção ao estigma e fissuras terminais em forma de gancho, fletidas opostamente ao estigma. Estrias unisseriadas e radiadas, irregularmente encurtadas na região mediana, aréolas conspícuas. Compr.: 32-57 µm; larg.: 8-12 µm; 10-12 estrias em 10 µm; 20 aréolas em 10 µm.

Em MEV, os espécimes apresentaram depressões arredondadas em toda extensão da área axial da rafe, estigma externamente arredondado e internamente em forma de fenda transversal sobre um nódulo central proeminente, rafe sinuosa com extremidades proximais retas, levemente dilatadas e fletidas do lado interno, extremidades distais da rafe fletidas para o lado oposto ao estigma terminando em proeminente helictoglossa, pseudosepto ausente, campo de poros delicados, estrias unisseriadas compostas por aréolas em forma de "C", interestrias robustas.

Comentário: em todos os exemplares observados em MEV foram constatadas depressões arredondadas na área axial da valva. Apesar desta característica não ter sido registrada por Reichardt (2001), optou-se por enquadrar os exemplares em G. capitatum devido as demais particularidades da valva serem semelhantes às descritas para espécie.

G. capitatum seassemelhaà G. laticollum e G. truncatum Ehrenberg com relação à variação métrica e características morfológicas da valva, contudo estas espécies se diferenciam pelo fato de G. laticollum apresentar constrição menos pronunciada próxima às extremidades da valva e G. truncatum possuir estrias parcialmente ou totalmente compostas por fileira dupla de aréolas (Reichardt 2001).

Há registros de G. truncatum para o Estado do Paraná, contudo alguns destes correspondem à G. laticollum, sendo que apenas o registro realizado por Lozovei & Shirata (1990) não pôde ser confirmado uma vez que a distinção entre G. capitatum e G. truncatum só pode ser feita em MEV e no trabalho citado não há descrição e/ou ilustração da ultra-estrutura da valva.

Material examinado: BRASIL. Paraná: Fazenda Rio Grande, Rio Maurício, perifíton em Egeria densa, VIII-IV-2006, Costin s.n. (UPCB58051); perifíton em Potamogeton polygonus, VIII-IV-2006, Costin s.n. (UPCB58052).

Obra consultada: Reichardt (2001).

Citação para o Estado: primeiro registro para o Paraná.

3. Gomphonema contraturris Lange-Bertalot & Reichardt, Biblioth. Diatomol. 27:57, pl. 78: Figuras 2-9, pl. 79: Figuras 1-5, 1993.

Valvas clavadas, com intumescimento na região mediana e leve constrição entre a região mediana e o ápice. Ápices cuneados a sub-rostrados e bases arredondadas. Área axial linear. Área central retangular, delimitada pelo encurtamento de uma estria em cada lado da estria mediana. Estigma presente. Rafe sinuosa com extremidades proximais da rafe dilatadas em poro fletidas para o lado em que o estigma está presente. Estrias levemente radiadas, mais espaçadas na região mediana, aréolas conspícuas em MO. Compr.: 65-67,3 µm; larg.: 13,6-16 µm; 8-10 estrias em 10 µm; 20-24 aréolas em 10 µm.

Comentário: esta espécie se distingue de G. turris principalmente pela forma das aréolas observadas em MEV (pouco curvadas a quase lineares em G. contrarris e em forma de "C" em G. turris) (Lange-Bertalot 1993). Semelhança também pode ser notada entre G. contraturris e G. salae, mas esta última espécie apresenta maior densidade de estrias (12-14 em 10 µm), menor variação métrica (comprimento: 40-55 µm e largura: 10-11 µm) e extremidades valvares cuneado-sub-rostradas (Metzeltin & Lange-Bertalot 1998).

Material examinado: BRASIL. Paraná: Fazenda Rio Grande, Rio Maurício, perifíton em Potamogeton polygonus, VIII-IV-2006, Costin s.n. (UPCB58052).

Obra consultada: Lange-Bertalot (1993).

Citação para o Estado: primeiro registro para o Paraná.

4. Gomphonema gracile Ehrenberg, Infus., 217, pl. 18, Figura 3, 1838.

Valvas lanceoladas a rombo-lanceoladas com ápices e bases atenuados. Área axial linear, estreita. Área central unilateral, formada pelo encurtamento de uma estria mediana. Estigma presente. Rafe reta a levemente sinuosa, extremidades proximais fletidas em direção ao estigma. Estrias paralelas a levemente radiadas, as medianas mais afastadas das adjacentes, areolação delicada. Compr.: 32,4-79,8 µm; larg.: 7,9-13,4 µm; 11-16 estrias em 10 µm.

Em MEV, as valvas apresentaram estigma internamente em forma de fenda transversal, rafe levemente sinuosa com extremidades proximais retas, dilatadas em poro e fletidas em forma de gancho, extremidades distais da rafe fletidas e terminando em proeminente helictoglossa, pseudosepto delicado tanto no ápice quanto na base, campo de poros delicado, estrias unisseriadas formadas por aréolas ocluídas por rota.

Comentário: Gomphonema gracile é um dos táxons que apresenta grande variabilidade morfológica em relação a contorno e dimensões valvares. Sugerem-se estudos populacionais e de material-tipo para melhor circunscrição da espécie.

Material examinado: BRASIL. Paraná: Fazenda Rio Grande, Rio Maurício, perifíton em Egeria densa, VIII-IV-2006, Costin s.n. (UPCB58051); perifíton em Potamogeton polygonus, VIII-IV-2006, Costin s.n. (UPCB58052).

Obras consultadas: Patrick & Reimer (1975), Krammer & Lange-Bertalot (1986).

Citações para o Estado: Moreira-Filho & Momoli (1963), Moreira-Filho & Momoli (1966), Moreira-Filho et al. (1973), Moreira-Filho et al. (1976), Cecy et al. (1976), Lozovei & Luz (1976), Lozovei & Hohmann (1977), Contin (1990), Moro & Fürstenberger (1993), Moro et al. (1994), Fürstenberger & Valente-Moreira (2000), Tavares & Valente-Moreira (2000), Rodrigues & Bicudo (2001), Bittencourt-Oliveira (2002), Cetto et al. (2004), Moura & Bittencourt-Oliveira (2004), Ludwig et al. (2005).

5. Gomphonema hawaiiense Reichardt, Nova Hedwigia, 81(1-2):119, pl. 2, Figuras 1-13, 2005.

Valvas clavado-lanceoladas a levemente rombo-lanceoladas com ápices arredondados a atenuado-arredondados e bases arredondadas. Área central indistinta, refringente. Área axial amplamente lanceolada, delimitada pelo encurtamento regular das estrias. Estigma presente. Rafe sinuosa com extremidades proximais dilatadas em pequenos poros, fletidas em direção ao estigma. Estrias unisseriadas levemente radiadas, nas extremidades, aréolas inconspícuas. Compr.: 32,6-55 µm; larg.: 6,3-9,5 µm; 16-20 estrias em 10 µm.

Em MEV, as valvas apresentaram internamente estigma em forma de fenda transversal situado em um nódulo central espessado, extremidades proximais da rafe fortemente fletidas em direção ao estigma, extremidades distais finalizando em proeminente helictoglossa, pseudosepto evidente.

Comentário: G. hawaiiense diferencia-se de G. clevei Fricke por este último apresentar extremidade valvar largamente arredondada.

Material examinado: BRASIL. Paraná: Fazenda Rio Grande, Rio Maurício, perifíton em Egeria densa, VIII-IV-2006, Costin s.n. (UPCB58051).

Obra consultada: Reichardt (2005).

Citação para o estado: citado como G. clevei var. clevei por Contin (1990).

6. Gomphonema lagenula Kützing, Bacill., p. 85, pl. 30, Figura 60, 1844.

Valvas lanceoladas a elíptico-lanceoladas com ápices sub-capitados a sub-rostrados e bases sub-capitadas. Área axial linear e estreita. Área central retangular, delimitada pelo encurtamento de uma estria mediana. Estigma presente. Rafe reta, extremidades proximais fletidas para o lado em que o estigma está presente. Estrias unisseriadas, paralelas a levemente radiadas, as medianas mais afastadas das adjacentes, areolação inconspícua. Compr.: 16,6-26,1 µm; larg.: 5,5-7,1 µm; 13-20 estrias em 10 µm.

Em MEV, as valvas apresentaram estigma externamente arredondado e internamente em forma de uma fenda transversal, rafe reta com extremidades proximais externas dilatadas em poro e fletidas em direção ao estigma e internas em forma de gancho, extremidades distais da rafe fletidas e terminando em proeminente helictoglossa do lado interno, pseudosepto ausente, campo de poros delicado, estrias unisseriadas com aréolas ocluídas por rota.

Material examinado: BRASIL. Paraná: Fazenda Rio Grande, Rio Maurício, perifíton em Egeria densa, VIII-IV-2006, Costin s.n. (UPCB58051); perifíton em Potamogeton polygonus, VIII-IV-2006, Costin s.n. (UPCB58052).

Obra consultada: Metzeltin & Lange-Bertalot (1998).

Citações para o Estado: citado como G. parvulum var. lagenula (Kützing) Frenguelli por Moreira-Filho & Momoli (1963) e como G. parvulum por Contin (1990), Rodrigues (1991), Tavares & Valente-Moreira (2000), Bittencourt-Oliveira (2002), Moura & Bittencourt-Oliveira (2004), Ludwig et al. (2005).

7. Gomphonema laticollum Reichardt in Jahn et al., Studies on Diatoms, p. 199, pl. 5, Figuras. 1-14, 2001.

Valvas clavadas, com intumescimento na região mediana e constrição pouco acentuada entre a região mediana e o ápice. Ápices amplamente arredondados e bases atenuado-arredondadas. Área axial linear. Área central irregular delimitada pelo encurtamento irregular das estrias medianas. Estigma presente. Rafe sinuosa com extremidades proximais dilatadas em poro, fletidas para o lado do estigma. Estrias unisseriadas e radiadas formadas por aréolas conspícuas. Compr.: 35,5-51 µm; larg.: 9,5-13,4 µm; 10-14 estrias em 10 µm; 18-20 aréolas em 10 µm.

A observação da ultra-estrutura externa da valva revelou abertura do estigma arredondada, rafe sinuosa com extremidades proximais levemente dilatadas em poro, campo de poros delicado e estrias unisseriadas.

Material examinado: BRASIL. Paraná: Fazenda Rio Grande, Rio Maurício, perifíton em Egeria densa, VIII-IV-2006, Costin s.n. (UPCB58051).

Obras consultadas: Reichardt (2001), Metzeltin et al. (2005).

Citação para o Estado: citado como G. truncatum Ehrenbergpor Rodrigues (1991), Moro & Fürstenberger (1993), Ludwig et al. (2005), e como G. truncatum var. capitatum (Ehrenberg) Patrick por: Lozovei & Shirata (1990), Moro et al. (1994).

8. Gomphonema parallelistriatum Lange-Bertalot & Reichardt, Biblioth. Diatomol. 27:68, pl. 76: Figuras 11-16, 1993.

Valvas clavadas, tendendo a elíptico-clavadas em indivíduos menores, com ápices arredondados e bases atenuadas. Área axial linear. Área central unilateral delimitada pelo encurtamento de uma estria mediana. Estigma presente. Rafe reta a levemente sinuosa com extremidades proximais dilatadas em poros e fletidas para o lado do estigma. Estrias unisseriadas, paralelas, levemente mais espaçadas na região mediana, com aréolas inconspícuas. Compr.: 16,6-26,1 µm; larg.: 3,9-5,5 µm; 10-15 estrias em 10 µm.

Comentário: os exemplares analisados foram incluídos nesta espécie pelas estrias paralelas e sua disposição na área central e forma do ápice. Entretanto, a população analisada apresentou a forma da base da valva mais aguda do que a registrada na literatura.

Material examinado: BRASIL. Paraná: Fazenda Rio Grande, Rio Maurício, perifíton em Potamogeton polygonus, VIII-IV-2006, Costin s.n. (UPCB58052).

Obras consultadas: Krammer & Lange-Bertalot (1991) e Lange-Bertalot (1993).

Citação para o Estado: primeiro registro para o Paraná.

9. Gomphonema parvulum (Kützing) Kützing, Spec. Alg., p. 65, 1849.

Basiônimo: Sphenellaparvula Kützing, Kies. Bacill. Diat., p. 83, pl. 30, Figura 63, 1844.

Valvas lanceoladas a elíptico-lanceoladas nas formas menores, com ápices sub-rostrados e bases atenuado-arredondadas. Área axial linear, estreita. Área central irregular e estreita, delimitada pelo encurtamento irregular de uma estria mediana. Estigma presente. Rafe reta a levemente sinuosa, extremidades proximais fletidas para o lado do estigma, fissuras terminais poroidais. Estrias unisseriadas, paralelas a levemente radiadas nas extremidades, aréolas inconspícuas. Compr.: 16,6-27,6 µm; larg.: 4,7-6,3 µm; 12-18 estrias em 10 µm.

Internamente, em MEV, a espécie apresenta estigma em forma de fenda transversal, rafe com extremidades proximais fletidas em direção ao estigma e em forma de gancho, extremidades distais terminando em proeminente helictoglossa, pseudosepto ausente, campo de poros delicado.

Material examinado: BRASIL. Paraná: Fazenda Rio Grande, Rio Maurício, perifíton em Egeria densa, VIII-IV-2006, Costin s.n. (UPCB58051); perifíton em Potamogeton polygonus, VIII-IV-2006, Costin s.n. (UPCB58052).

Obras consultadas: Krammer & Lange-Bertalot (1986, 1991).

Citações para o Estado: Moreira-Filho & Momoli (1966), Moreira-Filho et al. (1973), Moreira-Filho et al. (1976), Cecy et al. (1976), Lozovei & Luz (1976), Lozovei & Hohmann (1977), Moro & Fürstenberger (1993), Moro et al. (1994), Rodrigues & Bicudo (2001), Cetto et al. (2004).

10. Gomphonema pseudoaugur Lange-Bertalot, Arch. Hydrobiol. 56(2):213-214, Figuras 11-16, 79, 80, 1979.

Valvas lanceoladas, com ápices rostrados a sub-rostrados e bases atenuadas. Área axial linear. Área central unilateral delimitada pelo encurtamento de uma estria mediana. Estigma presente. Rafe reta a levemente sinuosa, com extremidades proximais dilatadas em poro e fletidas para o lado em que o estigma está presente. Estrias unisseriadas, paralelas a radiadas, mais espaçadas na região mediana, formadas por aréolas inconspícuas. Compr.: 26,1- 41,1 µm; larg.: 7,9-10,3 µm; 10-16 estrias em 10 µm.

Externamente, em MEV, as valvas possuem estigma elíptico, área axial ornamentada por pequenas depressões na valva, rafe sinuosa com extremidades proximais dilatadas e distais fletidas para o lado oposto ao estigma, campo de poros delicado, aréolas ocluídas por delicada rota.

Material examinado: BRASIL. Paraná: Fazenda Rio Grande, Rio Maurício, perifíton em Egeria densa, VIII-IV-2006, Costin s.n. (UPCB58051); perifíton em Potamogeton polygonus, VIII-IV-2006, Costin s.n. (UPCB58052).

Obra consultada: Krammer & Lange-Bertalot (1986).

Citação para o Estado: Tavares & Valente-Moreira (2000).

11. Gomphonema salae Lange-Bertalot & Reichardt, Iconogr. Diatomol. 5: 548, Figuras 3-5, 1998.

Valvas clavadas, com intumescimento na região mediana e constrição pouco acentuada entre a região mediana e o ápice. Ápices cuneado-sub-rostrados e bases atenuado-arredondadas. Área axial levemente lanceolada. Área central unilateral, delimitada pelo encurtamento de uma estria mediana. Estigma presente. Rafe fracamente sinuosa, com extremidades proximais fletidas para o lado do estigma. Estrias unisseriadas, paralelas a levemente convergentes, mais espaçadas na região mediana, aréolas inconspícuas. Compr.: 41,2 µm; larg.: 10 µm; 11 estrias em 10 µm.

Material examinado: BRASIL. Paraná: Fazenda Rio Grande, Rio Maurício, perifíton em Potamogeton polygonus, VIII-IV-2006, Costin s.n. (UPCB58052).

Obra consultada: Metzeltin & Lange-Bertalot (1998).

Citação para o Estado: primeiro registro para o Paraná.

12. Gomphonema sphaerophorum Ehrenberg, Ber. Akad. Wiss., p. 78, 1845.

Valvas amplamente clavado-lanceoladas, com ápices sub-rostrados a rostrado-capitados e bases capitadas a subcapitadas. Área axial linear a fracamente lanceolada. Área central unilateral formada pelo encurtamento de uma estria mediana. Estigma presente. Rafe levemente sinuosa, com extremidades proximais fletidas para o lado do estigma e dilatadas em poro. Estrias unisseriadas, paralelas a radiadas, às vezes não equidistantes entre si, mais espaçadas na região mediana, aréolas conspícuas. Compr.: 41,1-47 µm; larg.: 13-15,8 µm; 10-12 estrias em 10 µm; 18-20 aréolas em 10 µm.

Material examinado: BRASIL. Paraná: Fazenda Rio Grande, Rio Maurício, perifíton em Potamogeton polygonus, VIII-IV-2006, Costin s.n. (UPCB58052).

Comentário: G. sphaerophorum distingue-se de G. augur Ehrenberg por esta última apresentar ápices rostrados e bases atenuado-arredondadas (Metzeltin & Lange-Bertalot 1998, Krammer & Lange-Bertalot 1986, Patrick & Reimer 1975).

Obras consultadas: Metzeltin & Lange-Bertalot (1998) e Patrick & Reimer (1975).

Citação para o Estado: primeiro registro para o Paraná.

13. Gomphonema turris Ehrenberg var turris, Phys. Abh. Akad. Wiss. Ber., p. 416, 1843.

Valvas clavado-lanceoladas, com região mediana intumescida e constrição pouco marcada entre a região mediana e o ápice. Ápices cuneado-sub-rostrados e bases atenuado-arredondadas. Área axial linear. Área central assimétrica, delimitada pelo encurtamento irregular das estrias medianas. Estigma presente. Rafe fracamente sinuosa com extremidades proximais fletidas para o lado em que o estigma está presente. Estrias unisseriadas, paralelas a radiadas e mais espaçadas na região mediana, aréolas conspícuas. Compr.: 65,6-115,3 µm; larg.: 15-19,7 µm; 8-11 estrias em 10 µm; 16-23 aréolas em 10 µm.

Em MEV, a espécie apresenta estigma externamente elíptico e internamente em forma de fenda transversal, área axial ornamentada por pequenas depressões, rafe levemente sinuosa com extremidades proximais externas dilatadas e internas fletidas direção ao estigma e em forma de gancho, extremidades distais externas fletidas e internas finalizando em delicada helictoglossa, pseudosepto ausente, campo de poros delicado, estrias unisseriadas, aréolas ocluídas por complexa rota, interrompidas na junção entre superfície valvar e manto por uma linha longitudinal hialina.

Material examinado: BRASIL. Paraná: Fazenda Rio Grande, Rio Maurício, perifíton em Egeria densa, VIII-IV-2006, Costin s.n. (UPCB58051); perifíton em Potamogeton polygonus, VIII-IV-2006, Costin s.n. (UPCB58052).

Obra consultada: Patrick & Reimer (1975).

Citações para o Estado: citado como G. augur var. turris (Ehrenberg) Lange-Bertalot por Rodrigues (1991), Ludwig et al. (2005).

14. Gomphonema turris var. coarctata (Frenguelli) Frenguelli, Rev. Mus. La Plata, Sec. Bot. 3:275, 1941.

Basiônimo: Gomphonema turris f. coarctata Frenguelli, An. Mus. Nac. Hist. Nat. 4:423, pl.4, Figuras 35-36, 1933.

Valvas clavadas a espatuladas com ápices sub-rostrados a levemente cuneado-sub-rostrados e bases atenuado-arredondadas. Área axial linear. Área central elíptica ou assimétrica, delimitada pelo encurtamento irregular das estrias medianas. Estigma presente. Rafe levemente sinuosa, com extremidades proximais dilatadas em poro e fletidas para o lado do estigma. Estrias unisseriadas, paralelas a radiadas, mais justapostas na base, aréolas conspícuas. Compr.: 47,4-67,1 µm; larg.: 13,4-19 µm; 8-11 estrias em 10 µm; 18-22 aréolas em 10 µm.

Em MEV, o estigma é externamente elíptico e internamente em forma de fenda transversal, área axial ornamentada por depressões na valva, rafe levemente sinuosa com extremidades proximais externas dilatadas em poro e internas fletidas em direção ao estigma em forma de gancho, extremidades distais externas da rafe curvadas em direção oposta ao estigma e, internas, terminando em delicada helictoglossa, pseudosepto pouco proeminente, campo de poros delicado, estrias compostas por aréolas ocluídas por complexa rota, interrompidas na junção entre superfície valvar e manto por uma linha hialina longitudinal.

Comentário: difere da variedade típica pelo contorno valvar mais claviforme e ápices mais curtos e subapiculados. Frenguelli (1933) ao propor a f. coarctata, ilustrou um indivíduo com ápice sub-rostrado e com valva mais larga próximo ao ápice. Porém, quando realizou a transferência de forma para variedade (Frenguelli 1941), apresentou exemplares com ápices cuneado-sub-rostrados e com valvas mais largas na região mediana. Na amostra analisada do Rio Maurício foram encontrados os dois morfotipos. O morfotipo 1 apresentou valvas com formato mais espatulado, ápices menos destacados e área central elíptica, comprimento de 47,4-67,1 µm, largura de 13,4-19 µm, estrias e aréolas variaram de 8-11 e 18-22 em 10 µm, respectivamente (Figuras 67-70). O morfotipo 2 apresentou valvas clavadas, ápices destacados e área central linear, comprimento de 56,9-57,7 µm, largura 13,4 µm, estrias e aréolas variaram de 10-11 e 18-22 em 10 µm, respectivamente (Figuras 71-72). Apesar de existirem algumas diferenças entre os morfotipos, optou-se por enquadrá-los no mesmo táxon em concordância com Frenguelli, porém sugerem-se estudos mais aprofundados da variação morfológica de ambas as formas para se averiguar a real identidade das mesmas.

Material examinado: BRASIL. Paraná: Fazenda Rio Grande, Rio Maurício, perifíton em Egeria densa, VIII-IV-2006, Costin s.n. (UPCB58051); perifíton em Potamogeton polygonus, VIII-IV-2006, Costin s.n. (UPCB58052).

Obras consultadas: Frenguelli (1933, 1941).

Citação para o Estado: primeiro registro para o Paraná.

15. Gomphonema sp. 1

Valvas lanceoladas, com ápices arredondados e bases atenuado-arredondadas. Área axial linear. Área central unilateral delimitada pelo encurtamento de uma estria mediana. Estigma presente. Rafe reta com extremidades proximais fletidas para o lado do estigma. Estrias unisseriadas, aréolas inconspícuas, paralelas a radiadas, as medianas mais espaçadas das demais. Compr.: 30-30,8 µm; larg.: 7,9-8,7 µm; 16-19 estrias em 10 µm.

Comentário: os exemplares desta espécie apresentaram semelhança com G. gracile, porém as extremidades são menos agudas do que nesta última. Além disso, a proporção comprimento/largura mantém-se entre 3,5-4,2 em Gomphonema sp.1 e entre 5,2-5,6 em G. gracile.

Material examinado: BRASIL. Paraná: Fazenda Rio Grande, Rio Maurício, perifíton em Potamogeton polygonus, VIII-IV-2006, Costin s.n. (UPCB58052).

Citação para o Estado: primeiro registro para o Paraná.

16. Gomphonema sp.2

Valvas lanceoladas, com ápices sub-rostrados e bases atenuado-arredondadas. Área axial linear. Área central unilateral delimitada pelo encurtamento irregular de uma estria mediana. Estigma presente. Rafe reta com extremidades proximais dilatadas em poro e fletidas para o lado do estigma. Estrias unisseriadas, radiadas, sendo apenas a mediana reta e mais afastada das demais. Aréolas inconspícuas. Compr.: 26,1-34 µm; larg.: 4,7-7,9 µm; 12-14 estrias em 10 µm.

Comentário: esta espécie é semelhante às formas de G. angustatum, entretanto difere pelas extremidades sub-rostradas e pela presença de estrias curvadas vizinhas à estria mediana reta.

Material examinado: BRASIL. Paraná: Fazenda Rio Grande, Rio Maurício, perifíton em Potamogeton polygonus, VIII-IV-2006, Costin s.n. (UPCB58052).

Citação para o Estado: primeiro registro para o Paraná.

17. Gomphonema sp.3

Valvas lanceoladas com ápices cuneado-sub-rostrados e bases atenuado-arredondadas. Área axial linear. Área central unilateral delimitada pelo encurtamento de uma estria mediana. Estigma presente. Rafe reta com extremidades proximais dilatadas em poro e fletidas para o lado do estigma. Estrias unisseriadas, paralelas a radiadas em direção as extremidades, as medianas mais espaçadas, formadas por aréolas inconspícuas. Compr.: 59,2 µm; larg.: 11,8 µm; 11 estrias em 10 µm; 20 aréolas em 10 µm.

Comentário: o exemplar observado assemelha-se ao espécime ilustrado por Metzeltin & Lange-Bertalot (2007, pl. 216, Figura 33.). Apesar dos autores citarem o táxon como uma espécie nova, estes não realizaram a proposição da mesma. Certa semelhança também foi constatada entre Gomphonema sp.3 e formas menores de G. pseudoaugur e G. gracile, contudo diferem pela forma das extremidades, que nestas últimas são rostradas e atenuadas, respectivamente.

Material examinado: BRASIL. Paraná: Fazenda Rio Grande, Rio Maurício, perifíton em Potamogeton polygonus, VIII-IV-2006, Costin s.n. (UPCB58052).

Citação para o Estado: primeiro registro para o Paraná.

18. Gomphonema sp. 4

Valvas lanceoladas com ápices estreitamente cuneados a atenuado-arredondados e bases atenuado-arredondadas. Área central indistinta. Área axial ampla, lanceolada a rômbico-lanceolada, delimitada pelo encurtamento regular das estrias. Ausência de estigma. Rafe reta, com extremidades proximais dilatadas em pequenos poros, nódulo central refringente. Estrias unisseriadas, paralelas a levemente radiadas para o centro nas extremidades, regularmente encurtadas em toda a extensão da valva. Aréolas inconspícuas. Compr.: 17,4-37 µm; larg.: 4-7 µm; 12-18 estrias em 10 µm.

Em MEV, as valvas possuem área axial ornamentada por pequenas depressões, nódulo central espessado, rafe reta com extremidades proximais externas pouco dilatadas e internas fortemente fletidas para o mesmo lado e finalizando em gancho, extremidades distais externas fletidas em forma de foice e internas terminado em delicada helictoglossa, pseudosepto pouco pronunciado, campo de poros delicado, estrias compostas por aréolas lineares exceto próximo a área axial onde são em forma de "C".

Comentário: Gomphonema sp.4 apresentou semelhança com G. brasiliensoides Metzeltin, Lange-Bertalot & García-Rodriguez, porém o padrão de estriação da valva foi a principal diferença constatada entre as espécies. Enquanto a primeira apresenta estrias bisseriadas com pequenas aréolas lineares (Metzeltin et al. 2005) a segunda possui estrias unisseridas com aréolas lineares em forma de "C" a alongadas. Estudos mais detalhados fazem-se necessários para se constatar se a espécie encontrada é nova para a ciência.

Material examinado: BRASIL. Paraná: Fazenda Rio Grande, Rio Maurício, perifíton em Egeria densa, VIII-IV-2006, Costin s.n. (UPCB58051); perifíton em Potamogeton polygonus, VIII-IV-2006, Costin s.n. (UPCB58052).

Citação para o Estado: primeiro registro para o Paraná.

19. Gomphonema sp. 5

Valvas lanceoladas a rombo-lanceoladas. Ápices atenuado-arredondados a sub-rostrados. Bases atenuado-arredondadas. Área axial linear, estreita. Área central unilateral, formada pelo encurtamento de uma estria mediana. Presença de estigma. Rafe sinuosa, extremidades proximais dilatadas em poros, fletidas para o lado do estigma. Estrias paralelas a radiadas, mais afastadas das adjacentes na região mediana. Areolação delicada. Compr.: 41,1-90,1 µm; larg.: 7,9-14 µm; 10-18 estrias em 10 µm; 20-24 aréolas em 10 µm.

Valvas com estigma externamente arredondado a levemente elíptico e internamente em forma de uma fenda transversal, área axial da rafe ornamentada por depressões levemente circulares na valva, rafe sinuosa com extremidades proximais externas dilatadas e internas fletidas em forma de gancho em direção ao estigma, extremidades distais finalizando em delicada helictoglossa situada em um proeminente nódulo terminal, helictoglossa levemente voltada para o lado oposto ao estigma, pseudosepto pouco espessado, campo de poros delicado, estrias formadas por aréolas ocluídas por complexa rota.

Figuras 85-102

Figuras 103-109

Figuras 110-117

Figuras 118-124

Figuras 126-132

Figuras 133-139

Figuras 140-148

Figuras 149-154

Comentário: Gomphonema sp.5 por vezes foi semelhante a formas maiores de G. gracile, entretanto as extremidades não são tão agudas e as estrias encontram-se fortemente radiadas nas extremidades. Contudo, a visualização de valvas de ambas as espécies em microscopia eletrônica de varredura permitiu constatar algumas diferenças. Gomphonema sp.5 possui nódulos terminais da rafe muito mais espessados que G. gracile e helictoglossa fletida para um dos lados da valva.

Também foi constatada semelhança com exemplares de G. lanceolatum Ehrenberg sensu Frickie ilustrados em A. Schmidt (1874-1959, pl. 236, Figura 34 e pl. 237, Figura 14). Entretanto houve dúvida quanto à determinação da espécie pela diferença na forma das extremidades valvares e da área central. Além disso, G. lanceolatum é de circunscrição confusa, havendo necessidade de uma revisão profunda do grupo. Diferentes formas taxonômicas são citadas na literatura como pertencentes a G. lanceolatum e a falta de uma caracterização mais precisa do tipo da espécie não permite uma comparação mais segura entre os táxons.

Material examinado: BRASIL. Paraná: Fazenda Rio Grande, Rio Maurício, perifíton em Egeria densa, VIII-IV-2006, Costin s.n. (UPCB58051); perifíton em Potamogeton polygonus, VIII-IV-2006, Costin s.n. (UPCB58052).

Citação para o Estado: primeiro registro para o Paraná.

20. Gomphosphenia grovei var. lingulata (Hustedt) Lange-Bertalot, Nova Hedwigia, 60(1-2):243, 1995.

Basiônimo: Gomphonema lingulatum Hustedt, Arch. Biol. 18, p.166, Figura 5:5, 1927.

Valvas clavadas com ápices arredondados e bases atenuado-arredondadas. Área axial lanceolada. Área central indistinta. Estigma ausente. Rafe reta com extremidades proximais dilatadas em poro. Estrias unisseriadas, paralelas a pouco radiadas, levemente mais espaçadas na região mediana e encurtadas regularmente por toda a extensão da valva. Aréolas inconspícuas. Compr.: 19 µm; larg.: 3 µm, 22 estrias em 10 µm.

Material examinado: BRASIL. Paraná: Fazenda Rio Grande, Rio Maurício, perifíton em Potamogeton polygonus, VIII-IV-2006, Costin s.n. (UPCB58052).

Obra consultada: Krammer & Lange-Bertalot (1986).

Citação para o Estado: primeiro registro para o Paraná.

Considerações Finais

Dentre os 20 táxons identificados Gomphonema parvulum, G. lagenula, G. gracile, G. parallelistriatum e G. hawaiiense apresentaram ampla variação morfológica, permitindo uma análise métrica mais detalhada da população.

Gomphosphenia grovei var. lingulata é o primeiro registro do gênero para o estado e Gomphonema capitatum, G. contraturris, G. parallelistriatum, G. salae, G. sphaerophorum, G. turris var. coarctata, Gomphonema sp.1, Gomphonema sp.2, Gomphonema sp.3, Gomphonema sp.4 e Gomphonema sp.5 são citações pioneiras para o estado do Paraná.

Agradecimentos

Ao Centro de Microscopia Eletrônica da UFPR pela permissão de uso do microscópio eletrônico de varredura. À Dra. Maria Regina T. Boeger da UFPR pela identificação das macrófitas aquáticas. Ao CNPq e CAPES pelas bolsas de produtividade e pós-graduação.

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Recebido em 28/11/08

Versão reformulada recebida em 15/09/09

Publicado em 01/10/09

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