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Florística vascular da Floresta Ombrófila Densa Altomontana de quatro serras no Paraná

Floristic composition of four tropical upper montane rain forests in Southern Brazil

Maurício Bergamini Scheer^{I, II,1} 1 Autor para correspondência: Maurício Bergamini Scheer, e-mail: mauriciobs@sanepar.com.br ; Alan Yukio Mocochinski^III

^IPrograma de Pós-Graduação em Engenharia Florestal, Universidade Federal do Paraná – UFPR, Av. Pref. Lothário Meissner, 900, Jardim Botânico, Campus III CEP 80210-170, Curitiba, PR, Brasil

^IIAssessoria de Pesquisa e Desenvolvimento APD/DMA – SANEPAR, Rua Engenheiros Rebouças, 1376, Rebouças, CEP 80215-900, Curitiba, PR, Brasil

^IIICoordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – CAPES/MEC Esplanada dos Ministérios, Bloco L, Anexo II, Sala 204, CEP 70359-970, Brasilia, DF, Brasil

RESUMO

A Floresta Ombrófila Densa Altomontana é uma formação responsável por importantes funções ambientais, entre elas a proteção e manutenção dos fluxos hídricos de cabeceiras de bacias hidrográficas, o estoque de carbono na sua biomassa e na do solo, além da sua biodiversidade e seu elevado endemismo. Apesar de ainda existirem remanescentes primários significativos dessas florestas, apenas alguns estudos descreveram sua estrutura arbórea. O presente trabalho tem o objetivo de listar e comparar a florística vascular de quatro serras representativas da Floresta Ombrófila Densa Altomontana no Paraná e de comparar a florística arbórea das florestas do presente estudo com a de outras florestas semelhantes nas regiões sul e sudeste do Brasil. Foram detectadas 346 espécies vegetais vasculares, pertencentes a 176 gêneros e a 87 famílias, sendo 72 angiospermas (288 espécies), 14 pteridófitas (57 espécies) e 1 gimnosperma. A família com maior riqueza específica foi Myrtaceae, com 34 espécies (10% do total), seguida por Asteraceae (30; 9%), Orchidaceae (29; 8%), Rubiaceae (17; 5%), Melastomataceae (16; 5%), Poaceae (12; 3%) e Bromeliaceae (11; 3%). A composição florística arbórea das florestas altomontanas da Serra do Mar paranaense apresentou a menor similaridade entre as três grandes serras comparadas, com índices um pouco maiores com as florestas altomontanas da região de Aparados da Serra Geral (SC) e menores com a Serra da Mantiqueira, sudeste do Brasil (SP, RJ e MG). Além de diferenças geológicas, geomorfológicas, pedológicas e fitofisionômicas, as diferenças florísticas encontradas nas florestas altomontanas da Serra do Mar do Paraná em relação às demais serras comparadas pode também ser explicada pela melhor conservação dos trechos amostrados e pela baixa influência de elementos de outros tipos vegetacionais próximos (Floresta Ombrófila Mista, Floresta Ombrófila Densa Montana e vegetação secundária).

Palavras-chave: floresta atlântica, floresta ombrófila densa altomontana, floresta nebular tropical/subtropical, serra do mar.

ABSTRACT

The Cloud Forests have very important environmental functions, among them, the maintenance and protection of the origin of the watersheds and the carbon stocks in its biomass and into the soil, besides its biodiversity and endemism. Despite still exist considerable remnants of primary cloud forests there are few studies that listed species that occur in these ecosystems. The aim of this study was to characterize the floristic composition of four areas of the Upper Montane Rain Forest of the "Serra do Mar" in the state of Paraná and to compare it with other cloud forests in southern and southeastern Brazil. A total of 346 vascular species were detected. They comprised 87 families including 72 angiosperms (288 species), 14 pteridophytes (57 species) and one gymnosperm. The species richest families were Myrtaceae (34 species; 10% of total), Asteraceae (30; 9%), Orchidaceae (29; 8%), Rubiaceae (17; 5%), Melastomataceae (16; 5%), Poaceae (12; 3%) and Bromeliaceae (11; 3%). The Serra do Ibitiraquire presented the largest area of cloud forests and the highest species richness (231 species). Of the 346 species found in typical cloud forests, 231 species were classified as typical, 41 as transitionals from high altitude grasslands and 68 as transitionals from lower montane forests. Similarities between the studied areas and other Brazilian cloud forests were low (cluster analyses and Sörensen indexes). Besides the geological, geomorphological, pedological and forest structural differences, the conservation status, the lower influence of "Mixed Ombrophyllous forests" (Araucaria Moist forests) species, pioneer and lower montane species, justify this lower similarity.

Keywords: atlantic rain forest, sea mountain range, tropical/subtropical montane cloud forest, upper montane dense ombrophyllous forest.

Introdução

Os ecossistemas altomontanos (Floresta Ombrófila Densa Altomontana e Refúgios Vegetacionais Altomontanos; Veloso et al. 1991) são ambientes singulares, que recebem um aporte adicional de água por estarem situados nos patamares altimétricos superiores das montanhas, onde as nuvens são mais freqüentes (Hamilton et al. 1995). A retenção hídrica desses ecossistemas é ainda maior devido à redução da radiação solar e da evapotranspiração (Hamilton et al. 1995, Bruijnzeel & Proctor 1995). As menores temperaturas em altitudes elevadas também diminuem as taxas de decomposição da biomassa, causando um maior acúmulo de matéria orgânica nos solos. Essa característica indica altos potenciais de fixação de carbono e de retenção hídrica (Bruijnzeel 2000). Aliado à sua importância hidrológica, principalmente na proteção e manutenção de cabeceiras das bacias hidrográficas, está sua importância para a diversidade biológica, uma vez que comporta altos níveis de endemismo animal e vegetal (Hamilton et al. 1995).

No Brasil, as florestas altomontanas, também chamadas de florestas nebulares, florestas altimontanas ou matinhas nebulares, foram descritas inicialmente por Dusén (1955) na região sudeste e por Klein (1980) na região sul. Estudos recentes em florestas altomontanas em condições diferentes (ecótonos, florestas deciduais e semideciduais e ombrófilas mistas) foram realizados por Meira Neto et al. (1989), Fontes (1997), França & Stehmann (2004), Oliveira-Filho et al. (2004) e Carvalho et al. (2005), no estado de Minas Gerais e por Falkenberg & Voltolini (1995) e Falkenberg (2003) em Santa Catarina e no Rio Grande do Sul. Também nos últimos anos, descrições mais detalhadas da Floresta Ombrófila Densa Altomontana no Paraná foram realizadas pelos trabalhos de Bolòs et al. (1991), Roderjan (1994), Rocha (1999), Koehler (2001), Portes et al. (2001), Petean (2002) e Koehler et al. (2002).

No Paraná, a Floresta Ombrófila Densa Altomontana ocorre, em média, a partir dos 1.200 m s.n.m. e caracteriza-se por significativas diferenças estruturais quando comparadas às florestas de patamares altimétricos mais baixos. Dentre essas diferenças, as mais marcantes são a menor altura das árvores (em torno de 4 m); a maior densidade de fustes; formação de apenas um estrato com copas entremeadas que formam um dossel bastante denso e com ausência de árvores emergentes; troncos e ramos retorcidos; folhas pequenas e freqüentemente coriáceas e a abundância de epífitas. Além disso, com a elevação da altitude, percebe-se uma gradativa diminuição da riqueza de espécies, reflexo do aumento do grau de adversidade ambiental (Roderjan 1994). Este tipo vegetacional apresenta um elevado grau de endemismo, decorrente de pressões de seleção singulares.

Os ecossistemas altomontanos, por se localizarem em áreas de difícil acesso, em geral apresentam menores potenciais de ocupação imobiliária, de produção agropecuária e de exploração madeireira. Porém, muitos remanescentes vêm sendo descaracterizados devido à introdução de espécies exóticas, à exploração de madeira e de recursos não madeiráveis, às queimadas utilizadas nas atividades agrícolas e silviculturais, ao turismo desordenado, à extração de plantas ornamentais e medicinais, à caça, à mineração, à construção de estradas e à instalação de torres de telecomunicação (Doumenge et al. 1995, Hamilton et al. 1995, Vitousek 1998). Bruijnzeel (2000) citou diversos autores que apontaram a possibilidade do aquecimento global elevar o patamar altimétrico de condensação das nuvens e, possivelmente, diminuir as oportunidades dos ecossistemas interceptarem a água presente nelas. Em diversas regiões, a taxa de desaparecimento das florestas em montanhas excede às das áreas pluviais tropicais de menores altitudes (Hamilton et al. 1995). De acordo com a FAO, a perda anual de florestas em montanhas tropicais, no período entre 1981 e 1990, foi de 1,1% comparado com 0,8% para as demais florestas dos trópicos (Doumenge et al. 1995). A degradação desses ecossistemas ainda é agravada pela sua baixa resiliência (Hamilton et al. 1995).

Falkenberg & Voltolini (1995) salientaram a falta de conhecimento a respeito da diversidade de espécies e a necessidade de pesquisas biológicas básicas e inventários como pré-requisito para ações para a conservação e restauração desses ambientes. A maior parte do conhecimento científico sobre os ecossistemas altomontanos tropicais concentra-se nas montanhas da América Central e noroeste da América do Sul. Estudos florísticos sobre tais ecossistemas podem apontar índices de diversidade, espécies novas, raras, endêmicas, indicadoras de ambientes ainda bem conservados, subsidiar estudos fitogeográficos e o fortalecimento de estratégias de conservação da diversidade biológica e da qualidade ambiental.

No presente trabalho foram avaliados trechos de Floresta Ombrófila Densa Altomontana em quatro serras no Estado do Paraná (altitudes entre 950 e 1.850 m), pertencentes ao Complexo Serra do Mar, com os objetivos de: 1) listar as espécies da flora vascular; 2) comparar a florística vascular das quatro serras entre si; 3) comparar a florística arbórea das florestas do presente estudo com a de outras florestas ombrófilas acima dos 1.380 e 1.800 m de altitude, respectivamente nas regiões sul e sudeste do Brasil.

Material e Métodos

1. Áreas de estudo

O conjunto de montanhas das serras do Mar e da Mantiqueira constitui a mais destacada feição orográfica da borda atlântica do continente sul-americano. A Serra do Mar se estende do Rio de Janeiro ao norte de Santa Catarina, onde se desfaz em cordões de serras paralelas e montanhas isoladas drenadas diretamente para o mar, sobretudo pela bacia do rio Itajaí (Almeida & Carneiro, 1998).

No Paraná, a Serra do Mar constitui em uma zona limítrofe entre o litoral e o planalto meridional. Pelo lado continental, esta região se eleva de 500 a 1.000 m sobre o nível médio do planalto e pelo lado oriental pode se elevar a mais de 1.800 m sobre o nível do mar, sendo este mais escarpado. É dividida em vários maciços, escarpas e restos de planalto profundamente dissecados, formando primordialmente um arco granitóide com concavidade voltada para o leste. Os vários blocos diminuem suas elevações de nordeste para sudoeste com denominações regionais especiais de serras: do Capivari Grande, da Virgem Maria, do Ibitiraquire, da Graciosa, da Farinha Seca, do Marumbi, da Igreja, dos Castelhanos, do Araçatuba, da Baitaca, da Pedra Branca do Araraquara, da Prata, das Canavieiras, entre outras (Maack 2002, Bigarella 1978). Entre estes maciços, a Serra dos Órgãos paranaense (ou Ibitiraquire) possui as maiores elevações da região sul do país, tendo como seus pontos culminantes os picos Paraná, com 1.887 m s.n.m., e Caratuva, com 1.850 m s.n.m.

O clima das florestas altomontanas da Serra do Mar paranaense é classificado como Cfb, segundo Köppen, sendo subtropical, sempre úmido e com a temperatura média do mês mais frio abaixo de 18 °C e superior a –3 °C e a média do mês mais quente inferior a 22 °C (Roderjan 1994). Roderjan & Grodski (1999) observaram temperatura mínima absoluta de –5 °C, média anual de 13,4 °C e máxima absoluta de 30 °C para patamares altomontanos a 1.385 m s.n.m., em ambiente florestal, no Morro do Anhangava, no município de Quatro Barras, Paraná. As precipitações na Serra do Mar são bem distribuídas ao longo do ano e apresentam grande variação em função da topografia local. Medições na região litorânea ultrapassam 2.000 mm anuais e nas encostas da serra os valores chegam a 3.500 mm (Maack 2002).

A Floresta Ombrófila Densa Atlântica cobre a maior extensão das montanhas, atingindo, em sua formação altomontana, as porções mais elevadas das encostas e vales, acima de 1.800 m s.n.m. Em alguns trechos, nas encostas a oeste, ocorre o ecótono entre esta e a Floresta Ombrófila Mista Montana, a aproximadamente 1.100 m s.n.m., com ocorrência de Araucaria angustifolia. Já nas porções mais elevadas das montanhas, passam a ocorrer os campos altomontanos.

Foram amostradas quatro sub-serras, entre as coordenadas 26° 00' S e 49° 30' W, e 25° 00' S e 48° 00' W, denominadas regionalmente de: Serra do Ibitiraquire, Serra da Igreja, Serra da Prata e Serra Gigante (Figura 1). A escolha das áreas de estudo levou em consideração a representatividade da área de ocorrência dessa formação no Paraná. Os solos das áreas amostradas são predominantemente Neossolos Litólicos, Organossolos não hidromórficos, podendo ocorrer Cambissolos e Argissolos Vermelho-Amarelos (Roderjan et al. 2002, Rocha 1999). As florestas altomontantas nos trechos estudados estão inseridas em diferentes unidades de conservação (Tabela 1).

2. Levantamento florístico

O levantamento florístico foi realizado entre agosto de 2002 e agosto de 2004, com fases de campo mensais. O esforço amostral variou de acordo com a extensão das áreas de estudo (diferente número e tamanho de montanhas e picos amostrados, conforme Tabela 1) e com fatores logísticos, relacionados principalmente com a dificuldade de acesso aos trechos de ocorrência da formação. Foram realizados 55 dias de levantamento florístico com coletas aleatórias ao longo de trilhas, bem como locais mais isolados, empreendidos concomitantemente com o levantamento da estrutura arbórea da formação (25 parcelas de 10 × 10 m em cada serra), cujos resultados ainda não foram publicados.

Em cada fase de campo procedeu-se a coleta das espécies vegetais vasculares encontradas férteis na área de ocorrência da Floresta Ombrófila Densa Altomontana. Uma vez que a transição entre as formações de floresta de um patamar altitudinal para outro é dado por um gradiente de mudanças florísticas e estruturais, a amostragem do presente trabalho evitou áreas de transição entre as formações Montana e a Altomontana. Assim, as coletas foram efetuadas apenas em trechos de floresta com características estruturais e fisionômicas tipicamente altomontanas, tais como: presença de apenas um estrato arbóreo, com porte reduzido (3 a 7 m de altura) e com troncos com muitas ramificações tortuosas, densamente cobertas por epífitas avasculares, as quais foram classificadas como florestas altomontanas típicas (Figura 2d). Segundo revisão bibliográfica de Stadtmüller (1987), tais considerações se enquadram nas descrições de formações de florestas nebulares "Cloud Forests" localizadas nos patamares superiores das montanhas, denominadas "Elfin Woodlands" ou "Dwarf Cloud Forests". Da mesma forma, não foram amostrados trechos de transição entre a floresta altomontana e os campos altomontanos. Naturalmente, espécies normalmente ocorrentes nessas formações vizinhas eventualmente foram detectadas nos trechos estudados, sendo que para o presente estudo foram classificadas como transicionais e compõem a diversidade florística da formação. A integridade dos trechos estudados foi outro critério para a amostragem. Procederam-se coletas apenas em trechos de florestas em estágio primário, sendo que áreas alteradas e de sucessão secundária não foram amostradas.

A determinação das espécies foi realizada com o uso de chaves de identificação, comparação com material de herbários e confirmações com especialistas. Utilizou-se a classificação taxonômica proposta por APG II (2003) para o reconhecimento das famílias de angiospermas, e a proposta por Tryon e Tryon (1982) para as pteridófitas. O material de referência foi incorporado ao acervo do Museu Botânico Municipal de Curitiba (MBM) e as duplicatas doadas ao Herbário do Departamento de Botânica da Universidade Federal do Paraná (UPCB) e ao Herbário da Escola de Florestas de Curitiba (EFC).

Para a comparação da florística vascular das florestas altomontanas amostradas e da florística arbórea dessas com a de outras florestas ocorrentes acima dos 1.380 m de altitude na região sul (PR e SC) e acima dos 1.800 m na região sudeste (SP, RJ e MG) do Brasil, foram calculados os índices de similaridade de Sörensen (Brower & Zar 1984) e realizadas análises de agrupamentos (Cluster) envolvendo presença e ausência de espécies. Tais florestas foram escolhidas para análise por serem descritas como ombrófilas e altomontanas, ocorrentes em importantes complexos montanhosos do sul e sudeste do Brasil: Aparados da Serra Geral, Serra do Mar e Serra da Mantiqueira (Tabela 2). Nas análises envolvendo só as quatro serras amostradas pelo presente trabalho, foram consideradas determinações em nível de espécie, de gênero e também morfotipos. Já para as análises envolvendo dados de outros trabalhos (florística arbórea), foram consideradas somente determinações em nível de espécie. O agrupamento foi realizado pelo método de Ward (variância mínima) com a utilização da distância euclidiana quadrática como medida métrica. Segundo Valentin (2000), tal método é considerado muito eficiente em estudos ecológicos, pois resulta em dendrogramas bem representativos da realidade.

Resultados e Discussão

1. Florística vascular das serras amostradas no presente trabalho

Nos quatro trechos estudados na Serra do Mar paranaense, foram encontradas 346 espécies vegetais vasculares (Tabela 3), pertencentes a 176 gêneros e a 87 famílias, sendo 72 angiospermas (288 espécies), 14 pteridófitas (57 espécies) e 1 gimnosperma.

Quanto à forma de vida das espécies registradas, 30,6% (106 espécies) são árvores, outros 30,6% (106 spp.) são herbáceas, 15,6% (54) são epífitas, 14,7% (51) são arbustos, 7,5% (26) são trepadeiras e 0,9% (3) são hemiparasitas. As 106 espécies arbóreas pertencem a 37 famílias, sendo a de maior riqueza específica Myrtaceae (10 gen., 34 spp.), seguida por Lauraceae (4 gen., 9 spp.), Rubiaceae (4 gen., 6 spp.) e por Aquifoliaceae (1 gen. 6 spp.). Os dados são similares à compilação de Oliveira-Filho & Fontes (2000), em que Myrtaceae, Melastomataceae, Lauraceae e Rubiaceae foram consideradas famílias com maior número de espécies arbóreas em florestas ombrófilas atlânticas de patamares montanos e altomontanos. Koehler et al. (2001) listaram 55 espécies pertencentes a 24 famílias em uma compilação de resultados de estudos sobre a estrutura arbórea de seis áreas de florestas altomontanas no Paraná.

A maioria dos estudos sobre as florestas altomontanas restringiu-se à análise da estrutura do componente arbóreo da formação, o que dificulta comparações e discussões mais aprofundadas com os resultados aqui apresentados. Em um dos poucos estudos no Brasil, que abordaram a florística de florestas altomontanas, Falkenberg (2003) listou 461 especies vegetais vasculares em florestas altomontanas com forte influência da Floresta Ombrófila Mista nos Aparados da Serra Geral em Santa Catarina e no Rio Grande do Sul, denominadas "matinhas nebulares". Cabe ressaltar que, neste trabalho, o autor incluiu espécies amostradas em áreas com interferência antrópica, como por exemplo, o pastejo bovino.

A família com maior riqueza específica foi Myrtaceae, com 34 espécies (10% do total), seguida por Asteraceae (30; 9%), Orchidaceae (29; 8%), Rubiaceae (17; 5%), Melastomataceae (16; 5%), Poaceae (12; 3%) e Bromeliaceae (11; 3%) (Figura 3). Esses resultados são similares aos levantados por Falkenberg (2003) para as "matinhas nebulares" dos Aparados da Serra Geral, onde as famílias com maior número de espécies foram Asteraceae, Melastomataceae, Myrtaceae, Poaceae e Solanaceae, nesta ordem.

Os gêneros que apresentaram maior riqueza foram Myrceugenia (9 spp.); Leandra, Mikania e Baccharis (7 spp. cada) e Ilex, Eugenia e Peperomia (6 spp. cada). Novamente comparando os resultados com aqueles produzidos por Falkenberg (2003), Baccharis, Leandra, Solanum, Eupatorium, Myrceugenia e Mikania estão entre os gêneros mais importantes em número de espécies nas matinhas nebulares dos Aparados da Serra Geral. Percebe-se a coicidência de 4 gêneros importantes entre as duas áreas.

Do total de espécies encontradas, 231 (67%) foram classificadas como típicas da formação (p.e. Ilex microdonta, Tabebuia catarinenisis e Myrceugenia franciscencis), 68 (19%) como transicionais para florestas montanas (p.e. Aspidosperma pyricollum, Cabralea canjarana e Matayba guianensis) e 49 (14%) como transicionais para campos de altitude (p.e. Alstroemeria amabilis, Hesperozigis rhododon e Gaylussacia brasiliensis). Espécies florestais típicas dos patamares montanos foram encontradas nos patamares altomontanos (encontrados somente indivíduos jovens) em montanhas com menores altitudes, como na Serra Gigante. Nestas áreas, as florestas altomontanas ocupam menores extensões e distribuem-se num gradiente altitudinal mais restrito.

Nas florestas altomontanas deste estudo foram encontradas espécies novas, descritas recentemente e encontradas também em refúgios vegetacionais altomontanos por Mocochinski & Scheer (2008), tais como Alstroemeria amabilis (Assis 2003), Aulonemia fimbriatifolia (Clark 2004) e Myrsine altomontana (Freitas & Kinoshita 2005). Além destas, 2 espécies de Symplocos descritas recentemente (Aranha et al. 2009) e uma espécie nova de Hesperozigis (Figura 2), ainda não descrita (Tabela 3) também foram encontradas nas florestas altomontanas pelo presente trabalho. Esta situação reflete o pequeno esforço de pesquisa realizado nos ecossistemas altomontanos e evidencia a importância de ações para sua conservação.

Considerando a riqueza florística vascular das florestas altomontanas na Serra do Mar no Paraná apresentada neste trabalho, juntamente com o levantamento da flora vascular dos campos altomontanos realizado por Mocochinski & Scheer (2008), estabelece-se uma aproximação da riqueza florística dos ecossistemas altomontanos na Serra do Mar paranaense. Compilando-se as listas florísticas das duas formações (florestas altomontanas e refúgios vegetacionais altomontanos), obtem-se um total de 507 espécies ocorrentes nos ecossistemas altomontanos da Serra do Mar no Paraná.

2. Comparações da florística vascular das florestas amostradas

As florestas altomontanas da Serra do Ibitiraquire apresentaram maior riqueza de espécies (185), seguidas das Serras da Igreja (165), Serra Gigante (154) e Serra da Prata (129). O número de espécies arbóreas detectadas foram 66, 56, 60 e 49, respectivamente. Das espécies listadas, 35 foram comuns às quatro serras, sendo 23 arbóreas (Tabela 3).

O dendrograma da análise de agrupamento resultante da presença e ausência de espécies vasculares nas florestas altomontanas das quatro serras estudadas (Figura 4) indicou uma maior proximidade florística entre as serras da Igreja e da Prata. A Serra do Ibitiraquire ficou em posição intermediária e a Serra Gigante apresentou menor proximidade. Os índices de similaridade de Sörensen reforçam tais resultados (Tabela 4). Além de serem mais próximas entre si (aproximadamente 20 km), as florestas altomontanas das serras da Igreja e da Prata apresentam altitudes e gradientes altitudinais similares, entre 1.250 e 1.480 m s.n.m.. A Serra do Ibitiraquire apresenta maior extensão e maior gradiente altitudinal, com florestas altomontanas típicas, em alguns locais ocorrendo desde os 1.200 m, alcançando os 1.850 m s.n.m., justificando sua maior riqueza de espécies (Tabela 3). A Serra Gigante apresenta florestas altomontanas em menores altitudes (entre 950 e 1.050 m s.n.m.), patamares considerados montanos nas outras serras amostradas. A ocorrência de florestas tipicamente altomontanas em menores altitudes, em montanhas pequenas e isoladas, geralmente mais próximas ao mar e constantemente cobertas por neblina, é comumente atribuída ao efeito de elevação de massa ou "Massenerhebung effect", fenômeno que envolve condições geográficas, geomorfológicas e climáticas, as quais tem influência na temperatura, na formação de nuvens e na insolação ultravioleta (Grubb 1971, Flenley 1995). Tais florestas estudadas no presente trabalho (Serra Gigante), apresentam uma área mais restrita e com um menor gradiente altitudinal, sofrem uma maior influência de ecossistemas montanos, justificando sua menor similaridade com os outros trechos amostrados.

3. Comparações com outras serras do sul e sudeste brasileiro

Segundo Tabela 3, nenhuma espécie arbórea foi comum a todas as áreas comparadas. Os índices de similaridade de Sörensen variaram de 0,04 até 0,78 (Tabela 5).

O dendrograma da análise de agrupamento resultante da presença e ausência de espécies arbóreas nas florestas altomontanas das quatro serras estudadas e outras florestas ocorrentes acima dos 1.380 m de altitude na região sul (PR e SC) e acima dos 1.800 m na região sudeste (SP, RJ e MG) do Brasil, destacou dois grupos distintos (Figura 5).

O primeiro grupo incluiu as serras amostradas no presente trabalho e também as outras serras paranaenses compiladas na Tabela 2, todas classificadas como "Floresta Ombrófila Densa Altomontana" e pertencentes ao Complexo Serra do Mar. Das serras amostradas, a Serra Gigante indicou ligeiramente maior proximidade com os trabalhos realizados em altitudes mais baixas na Serra da Baitaca (pico Anhangava) e na Serra do Marumbi (picos Marumbi e Vigia), em torno dos 1.280 m s.n.m.. Nesse grupo, seis espécies arbóreas foram encontradas em todas as áreas: Ilex microdonta, Drimys brasiliensis, Gomidesia sellowiana, Blepharocalix salicifolius, Gordonia fruticosa e Ocotea porosa (considerada como O. catharinensis na compilação de Koehler et al. 2002).

O segundo grupo incluiu tanto florestas altomontanas representativas dos estados mais ao sul (SC e RS) quanto mais ao norte (SP, RJ e MG) das florestas do presente trabalho. No entanto, as duas florestas altomontanas de SC mostraram maior dissimilaridade com as outras dentro desse grupo. Os índices de similaridade de Sörensen reforçam tais resultados (Tabela 5). Isto está provavelmente ligado à grande distância entre as áreas, resultando em influências de diferentes centros de endemismo, como por exemplo o centro São Paulo/Rio de Janeiro, discutido por Thomas et al. (1998), que tem maior influência nas regiões costeiras dos estados de São Paulo, Rio de Janeiro e sul do Espírito Santo.

Na análise realizada, as florestas altomontanas paranaenses (1º grupo) somente apresentaram Ilex microdonta como espécie arbórea comum com as áreas de SC (índices de similaridade entre 0,12 e 0,29; Tabela 5). O 1º grupo apresentou somente Drimys brasiliensis como espécie arbórea comum em todas as áreas comparadas mais ao norte (SP, RJ e MG) (índices de similaridade entre 0,04 e 0,20; Tabela 5).

Uma possível explicação para a diferenciação dos dois grupos é que a maior parte dos trabalhos em São Paulo, Rio de Janeiro e Santa Catarina indicou uma forte ocorrência de elementos da Floresta Ombrófila Mista, tais como Araucaria angustifolia e Podocarpus lambertii, o que não ocorre nas áreas altomontanas estudadas do Paraná (Floresta Ombrófila Densa Altomontana). Neste estado, tais espécies somente ocorrem no ecótono Floresta Ombrófila Densa/Mista, situado no patamar montano da face oeste da Serra do Mar, em contato com o planalto. Historicamente, a Araucaria angustifolia tem seu ponto mais setentrional (formação disjunta) na serra do Caparaó (Complexo da Serra da Mantiqueira), próximo à fronteira de Minas Gerais e do Espírito Santo, local alcançado em períodos climáticos favoráveis do Quaternário (Leite 2002). A presença desses elementos na região provavelmente deve-se ao relevo, aos solos, às menores temperaturas resultantes da altitude, e a menor influência das massas de ar e umidade oceânicas, mais comuns na face oriental da Serra do Mar (Oliveira-Filho & Fontes 2000). Além disso, as florestas consideradas nos outros trabalhos foram descritas como secundárias e/ou alteradas por pastagens e/ou queimadas, incluindo citações de espécies comuns nas fases iniciais e intermediárias de sucessão secundária e em patamares montanos (por exemplo: Achornea glandulosa, Croton urucurana, Piptocarpha angustifolia, Mimosa scabrella e Myrsine coriacea).

Outros fatores que diferem tais florestas são as formações geológicas e geomorfológicas diferentes das serras descritas no Paraná (Tabela 1). Por exemplo, a formação basáltica das serras do Rio do Rastro e da Igreja em Santa Catarina, (Falkenberg 2003), apresenta feições geomorfológicas diferentes das originárias das formações predominantemente graníticas da Serra do Mar paranaense. Tais condições resultaram em solos com diferentes profundidades e com características físico-químicas diferentes, que obviamente interferem na estrutura e composição da floresta. As florestas sobre Latossolos em Camanducaia, em Minas Gerais (França & Stehmann 2004), apresentam em média, 17 m de altura, diferindo das demais florestas analisadas neste trabalho (alturas entre 3 e 7 m) e concordando com a descrição de florestas altomontanas de Veloso et al. (1991).

Portanto, ainda existem poucas informações para melhor definir e comparar as florestas altomontanas brasileiras, nas suas diferentes formações fitogeográficas: Forestas Ombrófilas Densas (Amazônica e Atlântica), Ombrófila Mista e Estacionais. Para se obter melhores parâmetros sobre riqueza, distribuição de espécies e endemismo, são necessários trabalhos que priorizem a florística vascular de florestas altomontanas primárias e bem conservadas. Novos conhecimentos dessas formações e de suas funções, principalmente àquelas vinculadas à sua importância hidrológica, devem ser apresentados à sociedade e subsidiar melhor, medidas para sua conservação, manejo e restauração.

Agradecimentos

Agradecemos à Fundação O Boticário de Proteção à Natureza pelo patrocínio do "Projeto Altomontana – A Floresta Ombrófila Densa Altomontana e os Refúgios Vegetacionais Altomontanos no Paraná", à Sociedade Fritz Muller de Ciências Naturais pelo apoio ao projeto. Agradecemos também às contribuições de Ruddy Proença, Samuel Arruda, Sandro M. Silva, Gustavo Gatti, Gilberto Tiepolo, Carlos V. Roderjan, Osmar S. Ribas, Gert G. Hatschbach, Juarez Cordeiro, Edimilson Costa, Marcos Sobral, Renato Goldenberg, Paulo Labiak, Armando C. Cervi, Élide dos Santos, Olavo A. Guimarães, Marília Borgo, Miriam Kaehler, Marcelo Brotto, Fabrício Meyer, Carina Kozera, Rodrigo A. Kersten e dos revisores anônimos da revista.

Recebido em 12/08/08

Versão Reformulada recebida em 23/03/09

Publicado em 01/04/09

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