Resumos

ARTIGOS

Fenologia reprodutiva em campo sujo e campo úmido numa área de Cerrado no sudeste do Brasil, Itirapina - SP

Reproductive phenology in dry and wet grassland in an area of Cerrado at southeastern Brazil, Itirapina - SP

João L. S. TannusI,¹ 1 Autor para correspondência: joaotannus@gmail.com ; Marco A. Assis^II; L.Patrícia C.Morellato^II,III

^IPós Graduação em Biologia Vegetal, Departamento de Botânica, Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista (UNESP), Caixa Postal 199, 13506-900, Rio Claro, SP, Brasil

^IIDepartamento de Botânica, Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista (UNESP), Rio Claro, SP, Brasil. http://www.rc.unesp.br/ib/botanica/

^IIIGrupo de Fenologia e Dispersão de Sementes, Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista (UNESP), Rio Claro, SP, Brasil. http://www.rc.unesp.br/ib/ecologia/fenologia/

RESUMO

As espécies vegetais do Cerrado apresentam variações periódicas nos padrões de crescimento e reprodução, fortemente relacionadas com a sazonalidade climática. Este estudo teve como objetivo analisar, de forma comparativa, a fenologia reprodutiva (floração e frutificação) das espécies em campo sujo e campo úmido numa área de Cerrado na região sudeste do Brasil (Itirapina, SP), procurando responder às questões: (i) as espécies em campo sujo e campo úmido florescem e frutificam de maneira sazonal? (ii) os padrões reprodutivos em cada fisionomia são semelhantes para diferentes classes de hábito? (iii) as fisionomias variam quanto às proporções de espécies por modos de dispersão de sementes? (iv) as fisionomias variam quanto aos padrões de frutificação de acordo com os modos de dispersão de sementes? (v) a fenologia reprodutiva das espécies de acordo com a fisionomia, hábito e modo de dispersão correlaciona-se com a sazonalidade climática? Foram analisadas exsicatas depositadas no acervo do Herbário do Instituto de Biociências de Rio Claro, Universidade Estadual Paulista - UNESP relativas ao período de 1983 a 2005. As espécies foram classificadas quanto ao hábito (arbustivo-arbóreas e herbáceo-subarbustivas) e modo de dispersão (anemo, auto e zoocóricas). Em ambas as fitofisionomias os padrões fenológicos foram, em geral, significativamente sazonais, usualmente com pico na estação úmida, mas diferiram de acordo com o hábito e modo de dispersão. Tais diferenças foram relacionadas às características ambientais de cada fisionomia, especialmente ao regime hídrico dos solos. O hábito das espécies mostrou grande influência nos padrões fenológicos observados e os padrões de frutificação nem sempre se relacionaram aos modos de dispersão, como observado em outras fisionomias do Cerrado, ressaltando a importância do desenvolvimento de estudos fenológicos detalhados em campo sujo e campo úmido.

Palavras-chave: Floração, frutificação, formas de vida, modos de dispersão, Itirapina.

ABSTRACT

The Cerrado plant species present periodic variations in its growth and reproduction usually closely related to climate seasonality. This study aimed to compare the reproductive phenology (flowering and fruiting) of plant species from a dry and a wet grassland in a Cerrado (Brazilian savanna) area at southeastern Brazil (Itirapina, SP) in order to answer the following questions: (i) do the plant species of each physiognomy flower and fruit seasonally? (ii) are the phenological patterns similar, in each physiognomy, among different life forms? (iii) do the physiognomies differ in respect to the proportion of species according to seed dispersal modes? (iv) do the physiognomies differ in respect to the fruiting patterns according to seed dispersal modes? (v) is the reproductive phenology of the species in each physiognomy, according to its life forms and dispersal modes, correlated to the climatic seasonality? We analyzed the vouchers included in the collection of the Herbarium of the Instituto de Biociências de Rio Claro, Universidade Estadual Paulista - UNESP from 1983 to 2005. The plant species were classified into life forms (woody and herbaceous) and dispersal modes (anemo, auto and zoochorous). In both physiognomies the phenological patterns were very seasonal, usually with a peak during the wet season, but differing according to the life form and dispersal mode. The observed differences were related to the environmental conditions of each physiognomy, mainly to the patterns of soil drainage. Phenological patterns were largely influenced by life forms, but the dispersal modes did not show the expected fruiting patterns, based on other studies of different Cerrado areas, emphasizing the importance of conducting detailed field phenological studies in dry and wet grasslands.

Key words: Brazilian savanna, dispersal modes, flowering, fruiting, life forms.

Introdução

Estudos fenológicos são muito importantes para a compreensão da dinâmica das comunidades vegetais, contribuindo para o entendimento da regeneração e reprodução das espécies, da organização temporal dos recursos dentro das comunidades, das interações e da coevolução entre plantas e animais (Talora & Morellato 2000). Um dos maiores desafios dos estudos dessa natureza nos trópicos é a grande diversidade e heterogeneidade ambiental encontradas nessas regiões (Ramirez 2002).

O Cerrado engloba uma gama de ecossistemas com características paisagísticas e ecológicas das mais variadas, sendo reconhecido, basicamente, pelo predomínio do cerrado sensu lato em suas diversas expressões fisionômicas (Coutinho 1978, Eiten 1992, Klink et al. 1993, Ribeiro & Walter 1998, Oliveira Filho & Ratter 2002, Coutinho 2006). Somam-se a esse mosaico outras formações, tais como as florestas de galeria, florestas paludosas, veredas e campos úmidos, que contribuem para a grande heterogeneidade ambiental e diversidade florística encontrada neste domínio (Rizzini 1979, Oliveira Filho et al. 1989, Eiten 1992, Ratter et al. 1997, Pivello et al. 1998, Araújo et al. 2002, Ribeiro & Walter 1998, Tannus & Assis 2004).

Devido à sua ocorrência preponderante em regiões de clima estacional, onde as estações seca e chuvosa são bem definidas (Ratter et al. 1997, Oliveira 1998, Coutinho 2002), as espécies vegetais do Cerrado apresentam variações periódicas nos padrões de crescimento e reprodução, intimamente relacionadas com a sazonalidade climática. Tais variações podem ser interpretadas como estratégias adaptativas que permitem viabilizar a reprodução e a sobrevivência das espécies (Oliveira 1998).

Os estudos fenológicos em nível comunitário, realizados no Cerrado, têm detectado diferenças marcantes no comportamento fenólogico das espécies, quando se comparam diferentes classes de hábito (herbáceo-subarbustivo e arbustivo-arbóreo) e modos de dispersão (e.g. Gottsberger & Silberbauer-Gottsberger 1983, Mantovani & Martins 1988, Batalha et al. 1997, Batalha & Mantovani 2000). Essas diferenças podem ser a chave para a manutenção da grande diversidade específica encontrada no Cerrado, pois representam mecanismos que minimizam a competição, permitindo a coexistência de um elevado número de espécies dentro das comunidades (Gentry 1974, Grubb 1977, Ramirez 2002).

Embora cada classe de hábito apresente, sob as mesmas condições climáticas, padrões fenológicos semelhantes (Croat 1975, Ramirez 2002), as estratégias de crescimento e reprodução não parecem ter o mesmo sucesso no mosaico de condições ambientais e fitofisionomias que constituem o Cerrado (Oliveira 1998). Variações ambientais que impliquem em mudanças na composição florística e estrutura das comunidades devem ser consideradas como importantes forças seletivas que promovem a diversidade de estratégias fenológicas (Sarmiento 1983, Oliveira 1998, Ramirez 2002).

Este estudo teve como objetivo analisar, de forma comparativa, a fenologia reprodutiva (floração e frutificação) das espécies em campo sujo e campo úmido numa área de Cerrado na região Sudeste do Brasil (Itirapina, SP). A fenologia reprodutiva foi discutida em função das variações climáticas, das características ambientais de cada fisionomia, dos hábitos (herbáceo-subarbustivo e arbustivo-arbóreo) e dos modos de dispersão das espécies, procurando responder às seguintes questões: (i) as espécies do campo sujo e do campo úmido florescem e frutificam de maneira sazonal? (ii) as espécies de ambas as fisionomias apresentam padrões reprodutivos semelhantes quando se consideram diferentes classes de hábito? (iii) as proporções de espécies por modos de dispersão são semelhantes nas duas fisionomias? (iv) existem diferenças na frutificação das espécies de ambas as fisionomias com relação aos modos de dispersão? (v) a fenologia reprodutiva das espécies de acordo com a fisionomia, hábito e modo de dispersão correlaciona-se com a sazonalidade climática?

Material e métodos

2.1. Caracterização da área de estudo

A área de estudo situa-se no município de Itirapina (SP), entre as coordenadas 22º15'43"-50"S e 47º53'-54'W, e altitude aproximada de 700 m, apresentando um de seus limites junto à rodovia SP-225 (Brotas-Itirapina), à altura do kilometro 107. Com cerca de 65 hectares, a área apresenta topografia suave, com ligeira declividade que culmina num terreno sazonalmente alagado, onde o lençol freático aflora durante a maior parte do ano. O solo predominante na área é do tipo Neossolo Quartzarênico, muito permeável e de baixo potencial nutricional (Prado 1997). Nas porções sujeitas à saturação hídrica ou alagamento sazonal predominam Gleissolos e Organossolos de acordo com o nível topográfico do terreno.

O clima regional, segundo o sistema de classificação de Köppen (1948), é do tipo Cwa "subtropical com verão quente e úmido e inverno moderadamente frio e seco" (Setzer 1966). Dados registrados na Estação Climatológica do Centro de Recursos Hídricos e Ecologia Aplicada da Escola de Engenharia de São Carlos - Universidade de São Paulo (CRHEA/ EESC - USP), localizada a cerca de 15 km da área de estudo, para o período de 1980 a 2001, indicam temperatura média anual de 20,8ºC e precipitação média anual de 1523 mm (Figura 1). De acordo com o balanço hídrico da região (Veiga 1975), a estação chuvosa compreende o período de outubro a março enquanto a estação seca inclui o período de abril a setembro. Os meses com maior precipitação média são janeiro, fevereiro e dezembro; e os mais secos, junho, julho e agosto.

A cobertura vegetal da área caracteriza-se pela ocorrência de duas fitofisionomias (Figura 2A) que se estabelecem de acordo com o gradiente topográfico e regime hídrico do solo. Nas porções mais elevadas e bem drenadas ocorre o campo sujo (sensu Coutinho 1978) (Figura 2B), enquanto nas porções mais baixas e sujeitas a saturação hídrica ou alagamento sazonal, encontra-se o campo úmido (Figura 2C). A saturação hídrica do solo no campo úmido ocorre de forma gradual e cíclica de modo que, a partir de dezembro até o final da estação chuvosa e início da seca, entre os meses de março e abril, nota-se a presença de lâmina de água superficial nas porções mais baixas do terreno. A partir de maio, as camadas superficiais do solo ressecam progressivamente até o início da estação chuvosa subseqüente e apenas em alguns locais o solo se mantém permanentemente saturado.

2.2. Observações fenológicas e análise dos dados

Foram analisadas as exsicatas provenientes do levantamento florístico sistemático realizado na área no período de março de 1998 a abril de 1999 (Tannus & Assis 2004), bem como de materiais depositados, desde 1983 até 2005, no acervo do Herbário do Instituto de Biociências da Universidade Estadual Paulista - Campus de Rio Claro (HRCB). Para o estudo foram consideradas apenas as exsicatas das espécies de angiospermas cujas etiquetas indicavam de forma segura a procedência do material, quanto à localização da área e fitofisionomia de ocorrência (campo sujo ou campo úmido).

Os dados fenológicos foram registrados levando-se em conta a presença de flores bem como a presença de frutos, não tendo sido considerados os aspectos vegetativos, ou seja, queda foliar e brotamento. No caso de espécies com flores e frutos muito pequenos, fez-se a observação com auxílio de estereomicroscópio para que as fenofases pudessem ser detectadas. Como floração foi considerada, indistintamente, a presença de flores em botão ou antese, o mesmo tendo sido considerado para a frutificação, com relação à presença de frutos imaturos ou maduros. Quando as exsicatas apresentavam flores e frutos concomitantemente, fez-se o registro de ambas as fenofases nos respectivos meses de ocorrência.

As espécies foram classificadas quanto às formas de vida de acordo com o sistema de Raunkiaer (1934), adaptado por Müeller-Dombois & Ellenberg (1974), e agrupadas em classes de hábito. As caméfitas, geófitas, hemicriptófitas, lianas, parasitas e terófitas foram consideradas como herbáceo-subarbustivas, enquanto as fanerófitas foram consideradas como arbustivo-arbóreas.

Os modos de dispersão dos diásporos das espécies estudadas foram determinados através da análise morfológica dos diásporos e com auxílio de literatura (e.g. Gottsberger & Silberbauer-Gottsberger 1983, Mantovani & Martins 1988, Oliveira & Moreira 1992, Batalha et al. 1997, Batalha & Mantovani 2000). Dessa forma, as espécies foram classificadas em anemocóricas, autocóricas e zoocóricas de acordo com o sistema de Pijl (1972), quando a morfologia dos diásporos, ou os dados disponíveis em literatura, indicavam dispersão pelo vento, pela gravidade ou de forma explosiva e por animais, respectivamente. As proporções de espécies por modo de dispersão (anemocoria, autocoria e zoocoria) entre fisionomias e classes de hábito foram comparadas pelo teste qui-quadrado (Zar 1999).

As freqüências mensais de floração e frutificação foram calculadas a partir do número de espécies com flores ou frutos em cada mês, independentemente do número de exsicatas por espécie. Para tanto, o número de espécies com flores ou frutos em cada mês foi dividido pela somatória dos números de espécies com flores ou frutos em todos os meses. Posteriormente, os dados foram submetidos à análise estatística circular como descrito em Talora & Morellato (2000) e a sazonalidade na distribuição das freqüências foi testada conforme descrito em Morellato et al. (2000), através do teste de Rayleigh (Zar 1999), utilizando-se o software Oriana versão 2.0 (Kovach 2003).

Para verificar a existência de correlações entre as freqüências de espécies em floração e frutificação e as variáveis climáticas (médias mensais de precipitação e temperatura no período de 1980 a 2001 e comprimento do dia) foi utilizado o teste de correlação de Spearman (Zar 1999).

As espécies foram agrupadas conforme as épocas preferenciais de floração e frutificação (estação chuvosa, estação seca e independente da estação) de acordo com as fisionomias e classes de hábito e as porcentagens foram comparadas através do teste qui-quadrado (Zar 1999).

Resultados

Foram analisadas 1.257 exsicatas de 367 espécies, 212 gêneros e 71 famílias de angiospermas. Do total de espécies amostradas, 252 são provenientes do campo sujo, 105 do campo úmido e dez espécies são de comum ocorrência às duas fisionomias (Tabela 1). Das espécies provenientes do campo sujo, 79% são herbáceo-subarbustivas e 21% são arbustivo-arbóreas. Todas as espécies provenientes do campo úmido são herbáceo-subarbustivas.

A distribuição do número de exsicatas registradas para cada mês do ano foi muito variável. Os números mínimo e máximo foram encontrados para os meses de junho (40) e outubro (223), respectivamente. Para as espécies do campo úmido, não foram encontradas exsicatas relativas ao mês de setembro. O número de exsicatas observadas por espécie variou de um a 18 (Tabela 1). Dezenove espécies, ou 5%, foram observadas com dez exsicatas ou mais; 67 espécies (18%) foram observadas com cinco a nove exsicatas, 168 espécies (46%) foram observadas com duas a quatro exsicatas e 113 espécies (31%) foram observadas com uma única exsicata (Tabela 1).

Do total de exsicatas analisadas, 570 (45%) apresentavam apenas flores, 140 (11%) apenas frutos e 547 (44%) apresentavam flores e frutos. Entre as espécies do campo sujo, 72 (27,4%) apresentavam apenas flores, 14 (5,3%) apresentavam apenas frutos e 177 (67,3%) apresentavam flores e frutos. Vinte e três espécies do campo úmido (20%) apresentavam apenas flores, cinco espécies (4%) apenas frutos e 87 (76%) apresentavam flores e frutos.

3.1. Padrões fenológicos das comunidades

Floração

A floração das espécies do campo sujo apresentou um padrão aproximadamente bimodal, não sendo verificada, portanto, uma data média significativa. As maiores proporções de espécies com flores foram observadas em duas épocas: no final da estação seca e início da chuvosa, com pico em outubro e no final da estação chuvosa e início da seca, com pico de fevereiro a abril (Figura 3A). Não houve correlação entre as freqüências mensais de espécies em floração e as variáveis ambientais (precipitação, temperatura e comprimento do dia).

Já no campo úmido, as maiores proporções de espécies em floração foram observadas a partir da metade da estação chuvosa até o início da estação seca, principalmente de dezembro a abril, com pico em fevereiro (Figura 3A). A data média de floração foi significativa (â = 20º ± 79,793º z =14,38; p < 0,01) e corresponde ao final de janeiro, revelando um padrão sazonal (r = 0,4). A floração das espécies do campo úmido apresentou correlação significativa positiva com a precipitação (rs=0,7; p=0,006), temperatura (rs=0,8; p=0,003) e comprimento do dia (rs=0,6; p=0,04).

Frutificação

As maiores proporções de espécies do campo sujo em frutificação foram observadas de fevereiro a abril, no final da estação chuvosa e início da seca, com novo aumento em outubro (Figura 3B). A data média foi significativa (â = 30º ±100,4º; z = 4,64; p = 0,01) e corresponde ao mês de fevereiro, indicando um padrão sazonal de frutificação, apesar da baixa concentração (r = 0,2). A frutificação das espécies do campo sujo mostrou correlação positiva com a temperatura (rs=0,7; p=0,02).

Entre as espécies do campo úmido a frutificação apresentou o mesmo padrão observado para a floração, com maiores proporções, principalmente, da metade da estação chuvosa até o início da estação seca, de dezembro a abril, com pico em fevereiro (Figura 3B). A data média de frutificação das espécies do campo úmido foi significativa (â = 28º ± 77,248º; z = 16,402; p < 0,01) e corresponde ao mês de janeiro, indicando um padrão sazonal (r = 0,4). A frutificação das espécies do campo úmido mostrou correlação positiva com a precipitação (rs = 0,7; p = 0,005), temperatura (rs = 0,8; p = 0,002) e comprimento do dia (rs = 0,6; p = 0,04).

3.2. Fenologia por classes de hábito

A floração das espécies arbustivo-arbóreas do campo sujo apresentou picos no final da estação seca e início da chuvosa, em agosto e outubro, respectivamente, embora espécies com flores tenham sido observadas em quase todos os meses (Figura 4A). Não foi observada uma data média significativa através do teste de Rayleigh e não houve correlação entre a floração das espécies arbustivo-arbóreas e as variáveis ambientais. Já entre as espécies herbáceo-subarbustivas a floração apresentou um padrão semelhante ao observado para a totalidade da flora do campo sujo (Figura 3A), com picos no início e final da estação chuvosa (Figura 4A), sem uma data média significativa, e correlação positiva significativa apenas entre a floração e a temperatura (rs = 0,6; p = 0,03).

A frutificação das espécies arbustivo-arbóreas do campo sujo apresentou pico no final da estação chuvosa, em janeiro, com elevada proporção de espécies no início e final da estação seca (Figura 4B) e data média significativa (â = 36º ± 102,526º; z = 3,987; p = 0,02) que corresponde ao mês de fevereiro, indicando um padrão sazonal, porém com baixa concentração (r = 0,2). Não houve correlação entre as freqüências mensais de espécies arbustivo-arbóreas em frutificação e as variáveis ambientais. Para as espécies herbáceo-subarbustivas, o padrão de frutificação foi semelhante ao observado para a totalidade da flora de campo sujo (ver Figura 3B), com picos na estação úmida (Figura 4B) e data média significativa (â = 30º ± 100,399º; z = 4,64; p = 0,01), no mês de fevereiro, mostrando um padrão sazonal, no entanto, com baixa concentração (r = 0,2). A frutificação das espécies herbáceo-subarbustivas apresentou correlação positiva significativa com a precipitação (rs = 0,6; p = 0,04) e temperatura (rs= 0,6; p = 0,02).

Foram observadas proporções semelhantes de espécies arbustivo-arbóreas do campo sujo que floresceram exclusivamente na estação chuvosa (46,9%) ou na estação seca (40,8%) (Tabela 2), não sendo constatada diferença significativa entre essas proporções. Houve predomínio de espécies com floração no final da estação seca, bem como no início e final da estação chuvosa e poucas espécies apresentaram floração independente da estação (12%) (Tabela 2). Com relação à frutificação das espécies arbustivo-arbóreas, foi constatada diferença significativa entre as proporções de espécies com frutificação exclusiva na estação chuvosa e na seca (GL = 1; c² = 11,8; p < 0,01), com predomínio de espécies com frutificação exclusiva na estação chuvosa, principalmente no final desta estação (Tabela 2). Entre as espécies com frutificação exclusiva na estação seca (21%), a maioria frutificou no final desta estação. Uma porcentagem relativamente elevada de espécies (29%) apresentou frutificação independente da estação (Tabela 2).

Com relação às espécies herbáceo-subarbustivas do campo sujo, foram observadas diferenças significativas entre as proporções de espécies com floração e frutificação exclusivas na estação chuvosa ou na seca (GL = 1; c² = 9,728 e c² = 16,9, respectivamente; p < 0,01 em ambos os casos). Entre estas espécies predominaram aquelas cuja floração e frutificação ocorreu exclusivamente na estação chuvosa (56% e 58,2%, respectivamente), principalmente no início e final desta estação (Tabela 2). Entre as espécies com reprodução exclusiva na estação seca (21% de floração e 27,5% de frutificação), predominaram aquelas cuja floração e frutificação ocorreu no final desta estação (Tabela 2). Algumas espécies apresentaram floração (16,5%) e frutificação (20,2%) independentes da estação (Tabela 2).

No campo úmido também foram observadas diferenças significativas nas proporções de espécies com floração e frutificação exclusivas na estação chuvosa ou na seca (GL = 1; c² = 32,4 e c² = 35,8, respectivamente; p < 0,01 em ambos os casos). A maioria das espécies apresentou reprodução exclusivamente na estação chuvosa (63,6% de floração e 68,5% de frutificação), principalmente no meio e final desta estação (Tabela 2). Das poucas espécies com floração e frutificação exclusivas na estação seca a maioria foi observada com reprodução no início desta estação (Tabela 2). Assim como constatado entre as espécies herbáceo-subarbustivas do campo sujo, cerca de 20% das espécies do campo úmido foram observadas com floração e frutificação independente da estação (Tabela 2).

3.3. Modos de dispersão e padrões de frutificação

Diferenças significativas foram constatadas nas proporções de espécies do campo sujo, de acordo com os modos de dispersão entre diferentes classes de hábito (Tabela 3). Tanto entre as espécies arbustivo-arbóreas quanto entre as herbáceo-subarbustivas, as proporções por modos de dispersão diferiram significativamente (GL = 2; c² = 37,782; p < 0,05 e c² = 27,08; p < 0,05, respectivamente). A zoocoria foi observada como o principal modo de dispersão entre as espécies arbustivo-arbóreas (70%), enquanto a anemocoria predominou entre as herbáceo-subarbustivas (45%) (Tabela3). No que se refere às espécies do campo úmido, as proporções por modo de dispersão também foram significativamente diferentes (GL = 2; c² = 56; p < 0,05), predominando a anemocoria em 56,5% das espécies (Tabela 3).

As espécies arbustivo-arbóreas anemocóricas apresentaram frutificação com pico em fevereiro, no final da estação chuvosa e novo incremento em maio, no início da seca (Figura 5A). O padrão foi sazonal (r = 0,5) com data média significativa pelo teste de Rayleigh (â = 72º ± 68,149º; z = 24,057; p < 0,01) correspondente ao mês de março. A autocoria esteve representada por uma única espécie (Senna rugosa) observada com frutos principalmente do final da estação chuvosa ao início da seca. A frutificação das espécies zoocóricas esteve mais concentrada no final da estação chuvosa e no final da estação seca e início da chuvosa (Figura 5C), não havendo uma data média significativa. As freqüências mensais de espécies arbustivo-arbóreas em frutificação, para cada modo de dispersão, não se correlacionaram com nenhuma das variáveis ambientais.

Entre as espécies herbáceo-subarbustivas do campo sujo, as anemocóricas apresentaram frutificação concentrada em três períodos: no início e final da estação chuvosa e em plena estação seca (Figura 5A), não sendo verificada, portanto, uma data média significativa. A frutificação das autocóricas esteve concentrada no final da estação chuvosa (Figura 5B) e a data média corresponde ao final de janeiro (â = 22º ± 91,385º; z = 7,934; p < 0,001), porém, com baixa concentração (r=0,3). As espécies zoocóricas apresentaram frutificação concentrada, principalmente, de dezembro até o final da estação chuvosa (Figura 5C), com data média significativa (â = 13º ± 88,883º; z = 9,283; p<0,001) no mês de janeiro e baixa concentração (r = 0,3). Foram verificadas correlações positivas significativas entre as freqüências mensais de espécies autocóricas em frutificação e a temperatura (rs=0,6; p=0,02), bem como, entre as espécies zoocóricas e a precipitação (rs=0,7; p=0,01), temperatura (rs=0,8; p=0,003) e comprimento do dia (rs=0,6; p=0,04).

Com relação às espécies do campo úmido, as anemocóricas apresentaram frutificação concentrada na estação chuvosa com pico em fevereiro (Figura 5A) e a data média significativa (â = 29º ± 78,108º; z = 15,748; p < 0,001) no final de janeiro (r = 0,4). A frutificação das autocóricas também esteve concentrada na estação chuvosa com pico em fevereiro, embora porcentagens elevadas tenham sido observadas em plena estação seca, em junho e julho (Figura 5B). A data média da frutificação das autocóricas foi significativa (â = 27º ± 93,485º; z = 7,119; p < 0,001) no final de janeiro apesar da baixa concentração (r = 0,3). As espécies zoocóricas apresentaram frutificação concentrada no final da estação chuvosa e início da seca, com pico em fevereiro (Figura 5C) e a data média significativa (â = 46º ± 77,801º; z = 16,296; p< 0,01) correspondente ao mês de fevereiro e r = 0,4. Correlações positivas significativas foram verificadas entre as freqüências mensais de espécies anemocóricas em frutificação e as médias mensais de precipitação (rs=0,8; p=0,001), temperatura (rs=0,8; p=0,001) e comprimento do dia (rs=0,6; p=0,03).

Discussão

Em ambas as fisionomias os padrões fenológicos reprodutivos foram significativamente sazonais, exceto para floração em campo sujo, evidenciando o ajustamento dos processos reprodutivos de um grande número de espécies vegetais à sazonalidade climática característica dos ambientes savânicos neotropicais, como demonstrado em diversos estudos (e.g. Monasterio & Sarmiento 1976, Sarmiento 1983, Mantovani & Martins 1988, Batalha et al. 1997, Batalha & Mantovani 2000, Ramirez 2002, Batalha & Martins 2004).

Considerando diferentes hábitos, no campo sujo foram observadas diferenças apenas nos padrões de floração entre as espécies arbustivo-arbóreas e herbáceo-subarbustivas, enquanto os padrões de frutificação foram semelhantes. Apesar da ausência de sazonalidade, a proporção de espécies herbáceo-subarbustivas em floração foi significativamente maior na estação chuvosa, fato não observado entre as arbustivo-arbóreas. Considerando as espécies herbáceo-subarbustivas, o padrão de floração do campo sujo diferiu do observado para as espécies do campo úmido, onde a sazonalidade foi muito mais acentuada. Entre as espécies do campo úmido foi evidente a dependência da fenologia à disponbilidade hídrica superficial, tendo em vista as correlações positivas entre a fenologia e a precipitação.

As proporções de espécies por modos de dispersão variaram de acordo com a fisionomia e, principalmente, com o hábito. No campo sujo as proporções de anemocoria e zoocoria foram similares, considerando todas as espécies, mas diferiram de acordo com o hábito, com predominância de dispersão por animais entre as arbustivo-arbóreas e pelo vento entre as herbáceo-subarbustivas. No campo úmido predominaram espécies dispersas pelo vento, como esperado para fisionomias abertas, onde este modo de dispersão é favorecido. Nas regiões tropicais a dispersão pelo vento, bem como a autocoria, estão geralmente associadas a áreas com vegetação aberta, como as consideradas no presente estudo, sendo mais comuns entre espécies herbáceo-subarbustivas (Gottsberger & Silberbauer-Gottsberger 1983, Oliveira & Moreira 1992, Vieira et al. 2002). Por outro lado, a zoocoria é o principal modo de dispersão em fisionomias florestais e, em áreas de Cerrado, está melhor representada entre as espécies arbustivo-arbóreas (Gottsberger & Silberbauer-Gottsberger 1983, Mantovani & Martins 1988, Batalha et al. 1997, Batalha & Mantovani 2000, Vieira et al. 2002, Batalha & Martins 2004). Entre as espécies herbáceo-subarbustivas esse modo de dispersão tende a ser menos freqüente e representado, principalmente, por espécies com diásporos epizoocóricos e sinzoocóricos (Gottsberger & Silberbauer-Gottsberger 1983), em parte pela grande representatividade de Asteraceae e Poaceae, entre outras.

Os padrões de frutificação das espécies diferiram com relação ao modo de dispersão, dentro e entre as fisionomias estudadas. A ausência de padrões de frutificação sazonais entre as arbustivo-arbóreas, considerando todos os modos de dispersão, contrastam com as constatações feitas em outros estudos fenológicos sobre cerrado sensu lato (e.g. Gottsberger & Silberbauer-Gottsberger 1983, Mantovani & Martins 1988, Oliveira & Moreira 1992, Batalha et al. 1997, Batalha & Mantovani 2000, Batalha & Martins 2004), bem como em outras vegetações sob clima estacional (Morellato & Leitão Filho 1996, Morellato et al. 1989), os quais indicam uma concentração de espécies anemocóricas e autocóricas frutificando durante a estação seca em contraste com a frutificação das espécies zoocóricas que ocorre principalmente durante a estação chuvosa e denotam a relativa independência das espécies arbustivo-arbóreas com relação à sazonalidade climática. No que se refere às espécies zoocóricas, a oferta regular de frutos, mesmo em ambientes sazonais, tem sido relacionada à manutenção de recursos para dispersores (ver Morellato & Leitão Filho 1992). Mantovani & Martins (1988) sugerem que a diferença de tempo para a formação e maturação dos frutos entre espécies arbustivo-arbóreas, proporciona a existência de frutos zoocóricos maduros em qualquer época do ano.

Com relação às espécies herbáceo-subarbustivas do campo sujo, auto e zoocóricas, e todas as espécies do campo úmido, foram observados padrões sazonais de frutificação, com maior concentração na estação chuvosa, evidenciando a influência da disponibilidade hídrica na produção de frutos. As espécies anemocóricas herbáceo-subarbustivas do campo sujo, por sua vez, foram observadas com frutos em diferentes épocas do ano, não havendo, portanto, uma época preferencial para sua ocorrência. De acordo com Mantovani & Martins (1988), a presença de ventos fortes que ocorre em certos períodos do dia, bem como a fisionomia aberta da vegetação, permitem a livre dispersão de diásporos anemocóricos em qualquer época do ano, uma vez que o vento não encontra obstáculos à sua passagem.

O presente estudo demonstrou a existência de diferenças nos padrões reprodutivos das espécies de acordo com a fisionomia, hábito e modo de dispersão. Tais diferenças parecem relacionadas às características ambientais de cada fisionomia, especialmente às diferenças no regime hídrico dos solos, que devem atuar como a principal força seletiva que determina as variações estruturais, florísticas e fenológicas observadas na área. De acordo com Ramirez (2002), variações fenológicas entre diferentes hábitats, sujeitos às mesmas condições climáticas, resultam da inter-relação entre características ambientais e diferentes proporções de formas de vida. No caso do presente estudo, as marcantes flutuações sazonais no grau de umidade do solo no campo úmido associadas às diferenças no espectro biológico e na composição florística resultam nas variações observadas entre os padrões reprodutivos das fisionomias estudadas.

No campo úmido os padrões fenológicos reprodutivos foram mais marcadamente sazonais, em comparação com o campo sujo, sugerindo que as espécies do campo úmido são mais sensíveis às variações ambientais, o que pôde ser ressaltado pelas correlações positivas entre a fenologia e as variáveis climáticas. Por outro lado, muitas espécies do campo sujo, mesmo herbáceo-subarbustivas, foram observadas com reprodução durante a estação seca, sugerindo que a escassez hídrica superficial não restringe a reprodução de um grande número de espécies nesse ambiente, fato confirmado pela ausência de correlações entre a fenologia e a precipitação. Gouveia & Felfili (1998) comparando os padrões fenológicos comunitários entre áreas com distintas condições de drenagem do solo observaram ausência de sazonalidade na fenologia em áreas com maior disponibilidade hídrica. No entanto, embora a disponibilidade hídrica no campo úmido seja maior que no campo sujo, esta não é homogênea ao longo do ano, de modo que nos meses de menor precipitação apenas as porções mais baixas do terreno permanecem com o solo úmido ou saturado. Tendo em vista que a maioria das espécies do campo úmido apresenta sistemas radiculares pouco profundos, períodos de escassez hídrica devem ocorrer todos os anos durante a estação seca.

O hábito das espécies mostrou grande influência nos padrões fenológicos e os modos de dispersão nem sempre evidenciaram os padrões de frutificação observados em outras fisionomias do Cerrado. A existência de variações nos padrões reprodutivos associados às formas de vida e de crescimento das espécies tem sido uma das principais constatações nos estudos fenológicos das savanas neotropicais (e.g. Monasterio & Sarmiento 1976, Mantovani & Martins 1988, Batalha et al. 1997, Batalha & Mantovani 2000, Batalha & Martins 2004). As espécies herbáceo-subarbustivas, de modo geral, apresentam ciclos de vida limitados pela disponibilidade hídrica, em virtude da presença de sistemas subterrâneos superficiais (Rachid 1947, Monasterio & Sarmiento 1976, Sarmiento 1983, Mantovani & Martins 1988). Por outro lado, com sistemas radiculares profundos ou órgãos de reserva, muitas plantas perenes e, provavelmente, todas as arbustivo-arbóreas apresentam certa independência da sazonalidade climática (Rawitscher 1942, Ferri 1944, Rachid 1947, Rizzini 1979, Oliveira 1998), como observado no presente estudo.

Embora este estudo não tenha contado com o rigor de observações fenológicas sistemáticas de campo, as informações obtidas a partir do levantamento florístico (Tannus & Assis 2004), associadas à análise do material de herbário, puderam revelar padrões fenológicos pouco conhecidos para estas fisionomias e cuja visualização não seria possível através de observações de curto prazo. Deve-se ressaltar a existência de limitações inerentes à metodologia utilizada, principalmente no que se refere aos padrões de frutificação, tendo em vista que frutos são usualmente pouco coletados em levantamentos florísticos. Da mesma forma, a inclusão de espécies representadas por uma ou poucas exsicatas pode ser conseqüência da limitação da amostragem, de modo que tais espécies poderiam ter sido coletadas em períodos reprodutivos não usuais. Entretanto, deve-se considerar que essas mesmas espécies podem ser naturalmente pouco freqüentes na área de estudo, ou até mesmo apresentarem reprodução efêmera, esporádica, ou ligada a acontecimentos fortuitos, tais como queimadas, geadas, etc. Adicionamente, afora os efeitos dessas limitações, o elevado número de exsicatas e a extensão do período analisado (20 anos), são fatores que dão sustentabilidade aos resultados. Dessa forma o presente estudo traz uma importante contribuição ao conhecimento dos padrões fenológicos das espécies vegetais do Cerrado, principalmente no que se refere às fisionomias de campo sujo e campo úmido, que possuem floras essencialmente distintas e cujos aspectos ecológicos são pouco conhecidos, ressaltando a importância do desenvolvimento de estudos fenológicos detalhados nessas formações.

Agradecimentos

Os autores agradecem ao CNPq pela concessão de bolsa de mestrado de J.L.S.Tannus e de produtividade em pesquisa de L.P.C.Morellato; ao Sr. Mário Sanches pela permissão para as coletas na área; aos Srs. Prof. Dr. Frederico F. Mauad e José R. Maramarque (Estação Climatológica CRHEA/EESC - USP) pelo fornecimento dos dados climáticos, e a Fábio Socolowski pelo auxílio na análise das exsicatas e na organização dos dados.

Recebido em 13/04/06

Versão Reformulada Recebida em 26/10/06

Publicado em 24/11/06

ISSN 1676-0603

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