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Comunidade de aranhas (Arachnida, Araneae) do pantanal norte (Mato Grosso, Brasil) e sua similaridade com a araneofauna amazônica

Resumos

As aranhas são excelentes objetos de estudo para a avaliação da organização das comunidades animais e da influência do hábitat sobre estas comunidades. Contudo, para o entendimento da organização de uma dada comunidade é preciso o registro dos seus componentes (espécies). Para tanto, foi feito um levantamento das espécies de aranhas na região das cabeceiras da Bacia do Rio Paraguai. Foram realizadas coletas sistemáticas (guarda-chuva entomológico e transecto noturno) e ocasionais. Este esforço de coleta permitiu a descoberta de pelo menos 16 novas espécies, além do registro de 39 novas ocorrências de espécies para o estado do Mato Grosso. Foram coletadas 2114 aranhas (601 adultas), agrupadas em 206 morfoespécies de 35 famílias (sete apenas com indivíduos imaturos) e 105 gêneros, sendo que as estimativas estatísticas apontam para a existência de 290 espécies na área. As famílias mais ricas em espécies foram Araneidae (51 espécies), Theridiidae (46 spp.) e Salticidae (36 spp.), que representam juntas mais de 65% das espécies registradas. A estrutura da comunidade apresenta alto número de espécies e baixo número de indivíduos por espécie, o que é característico de comunidades tropicais de aranhas. Comparando-se a distribuição das espécies no pantanal e na Amazônia Legal, vê-se que a influência amazônica existe já em localidades mais ao sul, como Cáceres (47% fauna amazônica), aumentando progressivamente à medida que se prossegue para o norte (Indiavaí - 75%; Reserva do Cabaçal - 82%; Jauru - 86%).

Pantanal; Brasil; aranhas; inventário; Araneae


Spiders are good study subjects when it comes to the evaluation of animal community organization and of the habitat's influence over it. Nevertheless, the first step to understand the organization of a specific community is to record its species. An inventory of the spider fauna of the headwaters of the Paraguay River basin was carried out using systematic (beating tray and nocturnal transects) and casual samplings. As a result, at least 16 new species, as well as 39 new occurrences for the state of Mato Grosso were recorded. A total of 2114 spiders (602 of them adults), distributed among 206 morphospecies (35 families and 105 genera) were collected. Statistical estimates point towards the existence of a much larger number of spider species (at least 290) in the sampled areas. Together, Araneidae, Theridiidae and Salticidae, the most species rich families (51, 46 and 36 spp., respectively), represent more than 65% of the overall spider richness. A high number of species and a low number of individuals per species characterize community structure, a result that is typical for tropical spider communities. Amazonian influence, as depicted from faunal comparisons between species composition at Pantanal and Legal Amazonia, increases continuously from more southern localities, such as Cáceres (47% amazonian fauna) to northern localities, such as Indiavaí (75%), Reserva do Cabaçal (82%) or Jauru (86%).

Pantanal; Brazil; spiders; inventory; Araneae


INVENTÁRIOS

Comunidade de aranhas (Arachnida, Araneae) do pantanal norte (Mato Grosso, Brasil) e sua similaridade com a araneofauna amazônica

Josué RaizerI; Hilton F. JapyassúII; Rafael P. IndicattiII; Antonio D. BrescovitII

IPós-graduação em Ecologia, Instituto de Biologia, UNICAMP/Caixa Postal 6109, 13081-970, Campinas, SP. E-mail: jraizer@nin.ufms.br

IIInstituto Butantan - Laboratório de Artrópodes Peçonhentos/Av. Vital Brasil, 1500, 05503-900, São Paulo, SP. E-mail:, japyassu@butantan.gov.br, indicatti@butantan.gov.br, anyphaenidae@butantan.gov.br

RESUMO

As aranhas são excelentes objetos de estudo para a avaliação da organização das comunidades animais e da influência do hábitat sobre estas comunidades. Contudo, para o entendimento da organização de uma dada comunidade é preciso o registro dos seus componentes (espécies). Para tanto, foi feito um levantamento das espécies de aranhas na região das cabeceiras da Bacia do Rio Paraguai. Foram realizadas coletas sistemáticas (guarda-chuva entomológico e transecto noturno) e ocasionais. Este esforço de coleta permitiu a descoberta de pelo menos 16 novas espécies, além do registro de 39 novas ocorrências de espécies para o estado do Mato Grosso. Foram coletadas 2114 aranhas (601 adultas), agrupadas em 206 morfoespécies de 35 famílias (sete apenas com indivíduos imaturos) e 105 gêneros, sendo que as estimativas estatísticas apontam para a existência de 290 espécies na área. As famílias mais ricas em espécies foram Araneidae (51 espécies), Theridiidae (46 spp.) e Salticidae (36 spp.), que representam juntas mais de 65% das espécies registradas. A estrutura da comunidade apresenta alto número de espécies e baixo número de indivíduos por espécie, o que é característico de comunidades tropicais de aranhas. Comparando-se a distribuição das espécies no pantanal e na Amazônia Legal, vê-se que a influência amazônica existe já em localidades mais ao sul, como Cáceres (47% fauna amazônica), aumentando progressivamente à medida que se prossegue para o norte (Indiavaí - 75%; Reserva do Cabaçal - 82%; Jauru - 86%).

Palavras-chave: Pantanal, Brasil, aranhas, inventário, Araneae.

ABSTRACT

Spiders are good study subjects when it comes to the evaluation of animal community organization and of the habitat's influence over it. Nevertheless, the first step to understand the organization of a specific community is to record its species. An inventory of the spider fauna of the headwaters of the Paraguay River basin was carried out using systematic (beating tray and nocturnal transects) and casual samplings. As a result, at least 16 new species, as well as 39 new occurrences for the state of Mato Grosso were recorded. A total of 2114 spiders (602 of them adults), distributed among 206 morphospecies (35 families and 105 genera) were collected. Statistical estimates point towards the existence of a much larger number of spider species (at least 290) in the sampled areas. Together, Araneidae, Theridiidae and Salticidae, the most species rich families (51, 46 and 36 spp., respectively), represent more than 65% of the overall spider richness. A high number of species and a low number of individuals per species characterize community structure, a result that is typical for tropical spider communities. Amazonian influence, as depicted from faunal comparisons between species composition at Pantanal and Legal Amazonia, increases continuously from more southern localities, such as Cáceres (47% amazonian fauna) to northern localities, such as Indiavaí (75%), Reserva do Cabaçal (82%) or Jauru (86%).

Key words: Pantanal, Brazil, spiders, inventory, Araneae.

1. Introdução

Aranhas estão entre os artrópodes mais abundantes e ricos em espécies. Entre os grupos de artrópodes, o número de espécies de aranhas só é ultrapassado pela ordem Acari e por cinco ordens de insetos (Parker 1982) e no mundo, cerca de 38.663 espécies de aranhas estão descritas em 110 famílias (Platnick 2004).

Estima-se que apenas 50% da araneofauna seja conhecida para a região Neotropical, enquanto que no Japão, Canadá, Estados Unidos e países do oeste europeu, por exemplo, são conhecidas mais de 80% das espécies (Platnick 1999). Considerando estes dados, além da expectativa de alta diversidade em regiões tropicais e subtropicais (e.g. Willig et al. 2003, Hillebrand 2004), a região Neotropical pode ser considerada sub-amostrada e, conseqüentemente, carece de inventários padronizados que, na maioria dos casos, permitiriam comparações com outros estudos.

Na América do Sul, alguns inventários de aranhas podem ser de grande valia em decisões sobre políticas ambientais, visto que suas estimativas de riqueza de espécies permitem comparações com regiões mais bem conhecidas (Brescovit et al. 2002). Durante os últimos 15 anos, foram feitos alguns inventários sistematizados de aranhas brasileiras, dos quais os mais significativos e recentes estão ligados a região amazônica (Brescovit et al. 2002). Estes inventários incluem os estados do Amazonas (Höfer 1990, Höfer & Beck 1996, Borges & Brescovit 1996) e do Pará (Martins & Lise 1997), e resultaram em um banco de dados da aracnofauna com pelo menos 20 áreas amazônicas (Höfer & Brescovit 1997a) e outro com as aranhas neotropicais (Brescovit & Francesconi 2002).

Apesar da carência de levantamentos padronizados de aranhas para as regiões tropicais e subtropicais, estes organismos são excelentes objetos de estudos para avaliar efeitos ambientais sobre a organização das suas comunidades (Uetz 1991). Contudo, para o entendimento da organização de uma dada comunidade é preciso, primariamente, o registro dos seus componentes (espécies). Para tanto, neste estudo foi feito um levantamento preliminar das espécies de aranhas na região das cabeceiras da Bacia do Rio Paraguai e a organização desta taxocenose foi brevemente caracterizada e comparada com dados da fauna amazônica e pantaneira.

2. Métodos

2.1. Área de estudo

A área de estudo foi previamente definida na região das cabeceiras da Bacia do Rio Paraguai no estado de Mato Grosso (Brasil) de modo a amostrar a maior heterogeneidade ambiental possível. Esta área foi separada em sítios e pontos de coleta que são brevemente descritos a seguir:

Sítio 1 - Cáceres, Porto Estrela

Ponto 1 - Área de mata ciliar fragmentada por pastagem e uma mata de encosta da Fazenda Zé Mota localizada entre o Rio Salobra e a estrada Cáceres Porto Estrela (15º39'1,5''S; 57º13'29,5''W).

Sítio 2 - Indiavaí

Ponto 2 - Área de mata ciliar degradada próxima à rodovia Indiavaí Jaurú (15º28'58,3''S; 58º35'53,2''W).

Ponto 3 - Mata ciliar descontínua próximo à cachoeira do Rio Jaurú.

Sítio 3 - Jaurú

Ponto 4 - Área de mata ciliar próxima à estrada da Reserva Florestal da Usina Hidrelétrica Jaurú Salto da Fumaça (15º12'09,3''S; 58º43'58,5''W).

Sítio 4 - Reserva do Cabaçal

Ponto 5 - Mata secundária próxima a um tributário do Rio Cabaçal (15º06'04''S; 58º29'02,7''W).

Ponto 6 - Mata ciliar do Córrego Sete de Setembro próximo à cachoeira Chuva de Prata (15º05'12,3''S; 58º20'50''W).

Sítio 5 - Reserva do Cabaçal

Ponto 7 - Mata ciliar do Rio do Peixe. Área de transição com a presença de remanescentes de cerrado e mata de encosta com elementos florísticos da floresta amazônica (14º55'06,1''S; 58º27'24,3'').

Sítio 6 - Diamantino

Ponto 8 - Mata ciliar degradada da nascente do Rio Paraguai. Esta nascente está localizada em uma área de intenso plantio de soja, especificamente na Fazenda Sete Lagoas (14º34'33,8''S; 56º27'23'').

2.2. Coleta e análise dos dados

Para a coleta de aranhas foram utilizados guarda-chuva entomológico e transecto noturno. As coletas com guarda-chuva entomológico foram realizadas durante a manhã (7:00h - 12:00h) e totalizaram 52 amostras. Em cada amostra eram capturadas as aranhas de 20 arbustos ou galhos de árvores.As demais coletas foram realizadas ao longo de transectos de 30m x 10m, de extensão, previamente colocados na área do ponto de amostragem, por um período máximo de uma hora. As aranhas eram coletadas manualmente com o auxílio de lanterna de cabeça. Foram obtidas 24 amostras com os transectos noturnos. Além das amostras obtidas com estes métodos, todas as aranhas encontradas ocasionalmente nos locais de coleta eram capturadas. As amostras resultantes destes encontros casuais não foram computadas para a análise de riqueza de espécies.

Todas as aranhas, separadas por amostras, foram acondicionadas em potes plásticos (coletores universais) com álcool 70% e encaminhadas ao Instituto Butantan (São Paulo, SP) para identificação. Como a identificação das aranhas se dá com o exame da genitália, e esta só aparece completa na última muda, quando o indivíduo se torna adulto, os indivíduos jovens foram descartados das análises. O material testemunho foi depositado na Coleção de Aracnídeos do Laboratório de Artrópodes do Instituto Butantan (A.D. Brescovit, curador).

As estimativas de riqueza de espécies foram realizadas com o auxílio do programa EstimateS 5 (Colwell 1999), excluindo-se as amostras ocasionais e nulas. Foram utilizados os seguintes estimadores de riqueza de espécies: Jack1 e 2, Chao1 e 2, Michaelis-Menten Runs e Michaelis-Menten Means, ICE, ACE , Bootstrap e Cole. A ordem de entrada das amostras na análise foi aleatorizada e replicada 200 vezes. A abundância dos indivíduos foi aleatorizada entre as amostras, dentro de uma mesma espécie. A curva de acumulação de espécies (ou curva do coletor) e a dos estimadores de riqueza foi elaborada a partir das 76 amostras com espécimes adultos (178 espécies). Embora os métodos de coleta empregados (guarda-chuva entomológico e transecto noturno) possam diferir com relação ao esforço amostral e à riqueza ou abundância da fauna amostrada, o que impediria a análise conjunta destes dados, utilizamos um procedimento de aleatorização dos indivíduos (opção shuffle=0 no programa EstimateS 5) que minimiza tais problemas ao eliminar o efeito da agregação espacial, ou seja, de variações elevadas no número e abundância de espécies entre as amostras (Chazdon et al. 1998).

3. Resultados e discussão

3.1. Caracterização da comunidade

Ao todo foram coletadas 2114 aranhas, das quais 601 adultas (28,42%). Foram registradas 206 morfoespécies, distribuídas em 35 famílias (Tab. 1, Fig. 1). Sete famílias apresentaram apenas representantes jovens (Deinopidae, Dipluridae, Hahniidae, Philodromidae, Selenopidae, Senoculidae e Sparassidae). As únicas famílias que apresentaram uma proporção menor que 30% de jovens foram Clubionidae, Dictynidae, Filistatidae e Theridiosomatidae (Fig. 2).



As famílias mais ricas em espécies e em abundância foram respectivamente Araneidae (51 espécies e 173 indivíduos), Theridiidae (46 spp. e 150 indiv.) e Salticidae (36 spp. e 81 indiv.), o que representa mais de 65% das espécies registradas e aproximadamente 67% dos indivíduos adultos coletados. As 25 (12,25%) espécies mais abundantes (i.e. com mais de cinco indivíduos cada) foram representadas por 262 indivíduos (43,74% do total de indivíduos adultos coletados). Duas espécies da família Theridiidae foram as mais abundantes e as únicas com mais de 20 indivíduos coletados: Thwaitesia bracteata (Exline, 1950) com 28 indivíduos e Episinus salobrensis (Simon, 1895) com 24.

Dentre os estimadores de riqueza de espécies empregados, os que se estabilizaram foram Chao1, MMMeans, MMRuns. Tais estimadores convergiram para uma estimativa de aproximadamente 295 espécies para a área de estudo (Chao1, 299±34; MMMeans, 291; MMRuns, 294 espécies), um número muito maior do que o efetivamente coletado (206 spp, quando se considera também as amostras ocasionais, Fig. 3).


Para se avaliar possíveis diferenças na riqueza e abundância de espécies entre as áreas altas (mais próximas da influência amazônica) e baixas, comparamos as amostras de guarda-chuva entomológico nestas duas áreas. Estas análises sugerem (a diferença é marginalmente significativa) que as áreas altas (nascentes, sítios 4, 5 - Reserva do Cabaçal - e 6 - Diamantino; média ± 2EP: 5,76±1,08) apresentam uma menor riqueza de espécies (Mann-Whitney U=236; N=52; Pbicaudal=0,067) que as áreas baixas (sítios "Jauru" e "Cáceres"; média: 4±0,76). Com relação à abundância, nossas análises sugerem também haver um maior número de indivíduos nas áreas altas (média: 7,07±1,4) que nas áreas baixas (média: 4,97±1,08; Mann-Whitney U=233; N=52; Pbicaudal=0,061).

A uniformidade na distribuição de abundâncias ("evenness") foi considerada baixa já que a comunidade apresentou poucas espécies dominantes e a vasta maioria foi rara (Fig. 4). A estrutura geral da comunidade de aranhas com alto número de espécies e baixo número de indivíduos por espécie é conhecida e característica de comunidades tropicais de aranhas (Nentwig 1993). A distribuição de abundâncias das espécies para esta taxocenose ajustou-se somente a um modelo de distribuição log-normal (Krebs 1989; Fig. 4), não diferindo significativamente deste modelo (Kolmogorov-Smirnov, diferença máxima=0,125 e p=0,998), mas diferindo significativamente daquele da série logarítmica (Kolmogorov-Smirnov, diferença máxima=0,270 e p<0,001). A distribuição de abundâncias de espécies é uma conseqüência da partilha de recursos disponíveis na comunidade e pode ser representada por modelos teóricos tais como, log-normal e série logarítmica. Porém, as razões pelas quais uma comunidade apresenta sua curva de abundâncias ajustada a um desses modelos não estão claras (Putman 1994, Watkins & Wilson 1994, Cielo Filho et al. 2002). Distribuições enviesadas de freqüências são particularmente comuns quando os valores médios são baixos, a variância é alta e os valores não podem ser negativos, como é o caso para a abundância de espécies (Limpert et al. 2001). Na natureza, tais distribuições enviesadas freqüentemente ajustam-se à distribuição log-normal. Considerando-se que uma distribuição log-normal é conseqüência de efeitos multiplicativos (enquanto, por exemplo, uma distribuição normal é derivada de efeitos aditivos, veja Limpert et al. 2001 para maiores detalhes), o ajuste da maioria das comunidades biológicas, inclusive da comunidade aqui estudada, pode ser explicado pelo crescimento exponencial de suas populações. Portanto, as causas para a distribuição de abundâncias de espécies estar ajustada a um modelo de distribuição log-normal, são derivadas do conjunto de fatores que afetam o crescimento de suas populações.


3.2. Comparação com a fauna amazônica

Para discutir a existência de possíveis corredores de fauna conectando a região amazônica ao pantanal mato-grossense, verificou-se a distribuição das espécies de aranhas nos estados do Mato Grosso do Sul, Mato Grosso e demais estados da Amazônia Legal (AC, AP, RO, RR, AM, PA, TO e MA), comparando-os aos do presente trabalho (Tab. 2). Para tanto foi utilizado o banco de dados de aranhas neotropicais (Brescovit & Francesconi 2002), que foi elaborado a partir da compilação da literatura araneológica da região neotropical. Nesta compilação verificou-se que o presente trabalho registrou novas ocorrências de espécies para o estado do Mato Grosso (pelo menos 39 espécies, Tabela 2). Este número será certamente ampliado, na medida que ele não inclui as espécies novas, ainda não descritas na literatura, e que foram também coletadas nestas áreas (pelo menos 16 espécies).

Uma comparação direta entre o número de espécies em cada uma destas áreas não é possível, visto que o esforço de coleta varia tanto entre as áreas estudadas, no presente trabalho, quanto nos dados compilados da literatura. Em especial, são raros os registros de ocorrência de aranhas para o Mato Grosso do Sul, de modo que a fauna deste estado deve estar particularmente sub-representada. Uma outra dificuldade nesta ampla comparação reside no fato de que áreas diferentes podem divergir quanto ao estado de conservação da paisagem original. Esta dificuldade pode ser reduzida na medida que se coleta em vários locais de um mesmo ponto de coleta (de modo que ao menos alguns deles estejam em bom estado de conservação); em nossos sítios, isto não ocorreu em Diamantino (sítio 6), no qual foi realizado apenas um ponto de coleta em uma vereda extremamente degradada, cercada de soja por todos os lados; devido a isso, optamos por excluir este sítio da presente análise comparativa.

Apesar das dificuldades discutidas, é possível uma análise da influência amazônica se tomarmos a proporção de espécies amazônicas em cada sítio (proporção de espécies cuja distribuição se estende à Amazônia, Tabela 2) e não simplesmente o número de espécies em cada sítio (dependente do esforço de coleta). Fazendo esta análise, verifica-se que de fato a influência amazônica existe desde localidades mais ao sul, como Cáceres (47% fauna amazônica), aumentando progressivamente à medida que se prossegue no sentido sul-norte (Indiavaí - 75%; Reserva do Cabaçal - 82%; Jauru - 86%). Dessa forma, este trabalho mostra que as matas ciliares podem funcionar como corredores para a dispersão de aranhas entre biomas muito distantes, um resultado semelhante ao que já foi demonstrado por Redford & Fonseca (1986) para a mastofauna do cerrado.

4. Agradecimentos

A Conservação Internacional do Brasil pelo apoio no trabalho de campo, à Fapesp (processos nº 99/05446-8; 03/05487-3; 99/04442-9), ao CNPq (ADB) e à FUNDAP (RPI). A CAPES pela bolsa de doutorado (março/2000 a fevereiro/2004 (JR)) e ao CNPq pela bolsa de pós-doutorado (processo 150596/2003-0 (JR)). A Cristina A. Rheims pela revisão do abstract.

5. Referências Bibliográficas

Recebido em 07/12/2003

Publicado em 01/02/2005

ISSN 1676-06-03

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Datas de Publicação

  • Publicação nesta coleção
    23 Out 2006
  • Data do Fascículo
    2005

Histórico

  • Aceito
    01 Fev 2005
  • Recebido
    07 Dez 2003
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